自然选择

你是否听说过“适者生存”这句话？当大多数人听到这句话时，往往会联想到速度、力量和耐力等身体素质特征。但生物学家所说的“适应度”究竟指的是什么？

一切始于1859年查尔斯·达尔文出版《物种起源》，该书引发了广泛争论。达尔文将自然选择理论定义为“……任何微小的有利变异都将被保留下来的原理”，这一观点引起了19世纪著名思想家赫伯特·斯宾塞（Herbert Spencer）的兴趣。在其著作《生物学原理》中，斯宾塞首次提出了“适者生存”这一术语，用以解释达尔文的自然选择学说。这一短语引起了包括达尔文本人在内的许多人的共鸣，“适应度”（fitness）一词也因此广为流传。

然而，当生物学家思考生物体的适应度时，他们并不考虑其力量、速度或耐力。相反，他们仅将适应度视为该生物体相对于其他个体的繁殖成功率。以这些雪鞋兔为例，具有较高相对适应度的生物体拥有使其能够产生更多可存活并繁殖后代的适应性特征。这些适应性特征被称为表型，简单来说就是某一性状的外在表现形式。例如，雪鞋兔在夏季呈棕色，但当温度下降时会生长出白色的毛发。这种改变毛色的能力使雪鞋兔能够伪装自己。由于在雪地中拥有白色冬季皮毛的雪鞋兔对捕食者而言更难被发现，因此冬季变白的个体存活率显著更高。结果，更多具备变色能力的雪鞋兔能够存活到夏季并进行繁殖。

为了确定是否正在对某一表型进行选择，科学家会计算每种表型的适合度，即相对适合度（relative fitness），记作“w”。具体方法是将每种表型的存活率（即该表型存活个体所占比例）乘以其繁殖率（即每个繁殖季节的平均产仔数）。然后，将每种表型所得的乘积值除以所有表型中最大的乘积值。

一旦科学家确定了相对适合度，就可以通过从1中减去相对适合度来计算选择系数（即“s”），该系数表示对某一表型的选择压力强度。数值越高，表明对该表型的选择压力越强。科学家可以利用存活率、相对适合度和选择系数来判断种群是否可能随时间发生变化。例如，在工业革命之后，浅色型椒花蛾的存活率和相对适合度下降，针对它们的选择系数随之上升。而黑色型（melanic）椒花蛾在种群中的情况则完全相反，因为环境条件更有利于它们的生存。在《清洁空气法案》实施后，煤烟污染减少，两种表型的存活率、相对适合度以及选择系数的变化方向再次逆转，表明自然选择重新倾向于浅色型椒花蛾。

通常情况下，具有不同潜在表型的大多数生物性状均呈现正态分布。以这群瓢虫身上的斑点为例，我们可以观察到它们的斑点数量从零到十二个不等，但性状的平均值位于中间位置——这被称为正态分布，因为该种群中大多数瓢虫具有六个斑点。曲线的高度表示种群中表现出特定性状的个体数量。现在假设由于斑点较少或无斑点的瓢虫吸收热量较少，在低温环境下生存能力较差，因而受到自然选择的淘汰。这就是定向选择的一个例子，它倾向于某一性状的极端值之一。

为了理解另一种类型的自然选择，让我们以