真社会性与劳动分工

查尔斯·达尔文曾面临一个关于蜜蜂的难题。蜜蜂会建造蜂巢，为蜂后工作，但那些采集食物并照料幼虫的工蜂自身却并不繁殖后代。这种行为被称为利他行为，即一个动物的行为使其他个体受益，而自身付出代价。如果自然选择驱动的进化是由最适者繁殖能力所决定的，那么蜜蜂为何会存在？达尔文写道：“蜜蜂建造蜂巢这样简单的本能，就可能足以推翻我的整个理论。” 当时，他对这种自我牺牲行为无法给出令人满意的解释，尽管他后来提出，如果这种性状有助于整个家族的生存，那么它就可能在种群中保留下来。

达尔文缺少一个关键的知识——遗传学，这意味着他并不了解性状是如何遗传或传递的。但修道士格雷戈尔·孟德尔（Gregor Mendel）知道。他于1866年发表了关于遗传与遗传规律的奠基性研究，揭示了潜在的线索。随后，其他科学家提出，亲缘关系——即两个个体共享基因的数量——是利他行为演化的关键。例如，兄弟姐妹之间共享50%的基因，而表（堂）兄妹之间共享12.5%的基因。从遗传学角度来看，必然存在这样一个临界点：帮助亲属所带来的遗传利益，即使对自身造成损害，也优于只顾自身利益。

1964年，进化生物学家兼经济学家WD Hamilton提出了一个数学方程，用于描述这一临界点。该方程定义为 r × B > C。其中，“r”表示行为个体与接受者之间的遗传相关性，“B”表示接受者获得的适合度收益…其中“C”为行为者的代价。若 r × B > C，则利他行为是有利的。

WD Hamilton 提出的方程有助于解释蜜蜂社会如何进化并存在。如今，我们将蜜蜂社会以及类似的社会称为真社会性（eusocial），这一术语由 Suzanne Batra 于 1966 年在研究一种具有合作育幼行为的蜜蜂时首次提出。自那时起，科学家已在多种动物社会中记录到真社会性现象。许多具有真社会性的物种，如蜜蜂、蚂蚁和白蚁，属于昆虫……但也有一些是哺乳动物，例如裸鼹鼠。

真社会性被认为是动物所具备的最高级的社会组织形式。大多数真社会性群体具有三个共同特征：它们实行共同育幼，即像蜜蜂那样，多个个体协作抚育其他个体的后代；它们具有重叠的世代，即同一代中的年长个体——如这只年长的裸鼹鼠——能够照顾年幼的兄弟姐妹。…并且存在劳动分工，通常体现在繁殖型品级之间，如这些切叶蚁所示。

关于真社会性进化的假说主要有两种。第一种是单双倍体假说。蜜蜂和蚂蚁不像人类那样具有两条性染色体。雄性蜜蜂只有一套染色体，其全部基因均来自产下它们的蜂后。而雌性个体则是二倍体，其中一套染色体来自同样是二倍体的蜂后，另一套来自雄性，通常来自不同的蜂巢。蜂后会储存交配时获得的精子，这意味着大多数工蜂是由少数几个潜在雄性伴侣的精子发育而来。因此，平均而言，姐妹之间的基因共享程度高于她们与母亲或假定后代之间的共享程度，因此从进化角度看，合作抚育姐妹兄弟更具优势。然而，并非所有真社会性物种