4.11: 细胞外基质

为了维持组织结构，许多动物细胞被构成细胞外基质（ECM）的结构分子所包围。ECM中的分子共同维持着组织的结构完整性和某些组织的显著特性。

细胞外基质的组成

细胞外基质(ECM) 通常由基质、凝胶状液体、纤维成分和许多结构和功能不同的分子组成。这些分子包括称为糖胺聚糖 (GAGs的多糖。GAGs占据了细胞外的大部分空间，并且通常相对于它们的质量占据了很大的体积。这就产生了一个能够承受巨大压缩力的矩阵。大多数GAGs与蛋白质有关，产生蛋白多糖。这些分子根据其正电荷保留钠离子，从而吸引水，从而保持ECM的水分。

ECM还含有刚性纤维，如胶原蛋白，这是细胞外基质的主要蛋白质成分。胶原蛋白是动物体内最丰富的蛋白质，占蛋白质质量的25%。结构相似的大量胶原为许多组织提供了抗拉强度。

值得注意的是，像皮肤、血管和肺这样的组织需要既强壮又有弹性才能发挥其生理作用。一种叫做弹性蛋白的蛋白质能使特定的纤维伸缩。纤维连接蛋白是一种在细胞粘附中起重要作用的糖蛋白，因为它直接附着在跨细胞膜的蛋白质上，特别是连接细胞膜和细胞外基质的整合素。整合素还与胶原相互作用，可能引起细胞内反应。

细胞外基质成分依赖于组织和细胞类型

这些分子的组成和相对比例由细胞所在组织的位置、生理功能和邻近细胞类型决定。ECM的这种特殊分子结构被称为局部微环境。特定组织中的细胞分泌决定周围ECM的分子。例如，肠细胞合成、修饰和分泌包围它们的基质所必需的分子，而成骨细胞生成人类骨骼坚硬的细胞外基质分子。不同组织中ECM成分的这种多样性根据其独特的作用和功能产生了特殊的特性。

细胞外基质参与细胞通讯

细胞与局部ECM之间的相互作用也显示出细胞内的影响。例如，对跨膜整合素分子的作用力可导致细胞内肌动球蛋白网络的激活。这可能促进细胞迁移、分裂和其它细胞反应。其中一些反应包括基因表达和细胞信号级联的改变。同样，整合素可以将细胞内信息传递到细胞外。此外，已知ECM与信号分子结合，信号分子在ECM降解时释放。

细胞外基质重塑

动物细胞需要有降解和重塑细胞外基质的能力。在组织修复和生长的情况下尤其如此。因此，细胞通常具有分解细胞外基质所必需的酶。这些酶包括基质金属蛋白酶 (MMPs) ，它们与其它酶一起降解胶原蛋白和纤维连接蛋白等蛋白质。ECM的降解和重塑对包括血管分支在内的健康组织生长具有重要意义。另一方面，当癌细胞在体内扩散时，细胞外基质重塑也有助于癌细胞的转移。

细胞外基质 或称ECM

是支持多种细胞组织

的一种由纤维和基质组成的连通网络

细胞外基质的主要成分是组织液

组织液填充着细胞间隙

结缔组织纤维和毛细血管

每个微环境的细胞成分

都由该环境的局部细胞分泌

从纤维原细胞到巨噬细胞

在确切的成分和物理特性中

会产生不同的结果

例如 在基质中充满聚合糖胺聚糖

或简称GAGs

它们结合水和蛋白质 形成蛋白聚糖

最常见的是 形成对软骨和骨骼极为重要的

硫酸软骨素

硫酸软骨素的渐次消失可导致膝关节炎

另一种被称为弹性蛋白的蛋白质

作用于机体的伸展机能 能使肌肉和皮肤具有柔韧性

而硬度则来自被称为胶原的

又长又厚的糖蛋白

它们无所不在 对于像肌腱这样

用来连接肌肉和骨骼的

坚韧又坚硬的组织极为重要

用来粘着的胶体叫纤连蛋白 它使一种细胞粘着蛋白

它能使细胞粘着在

不同的基质元素上

包括胶原 GAGs

和整合蛋白

膜蛋白用来连接细胞和外环境

在信号通路中

扮演着重要的角色

最后 无论在什么位置

ECM覆盖着整个支持网络

这个网络就是细胞需要与之结合的组织外环境