8.3: 糖酵解的能量释放步骤

糖酵解根据能量是被利用还是被释放分为两个阶段。第一阶段消耗 ATP，而第二阶段以 ATP 和 NADH 的形式产生能量。能量在一系列反应中释放出来，将 G3P 转化为丙酮酸。能量释放阶段（糖酵解的步骤 6-10）发生两次，第一阶段的步骤 1-5 中产生的两种 3 碳糖各发生一次。

第一个能量释放步骤——糖酵解的第 6 步——由两个并发事件组成:G3P 的氧化和磷酸化。电子载体 NAD⁺ 从 G3P 中去除一个氢原子，氧化 3 碳糖并转化（还原）NAD⁺ 形成 NADH 和 H⁺。释放的能量用于磷酸化 G3P，将其转化为 1,3-二磷酸甘油酸酯。

然后，1,3-二磷酸甘油酸酯被去磷酸化成为 3-磷酸甘油酸酯，将磷酸基团提供给 ADP 以形成 ATP。3-磷酸甘油酸酯转化为异构体，即 2-磷酸甘油酸酯。

2-磷酸甘油酸失去一个水分子，变成不稳定的分子 2-磷酸烯醇式丙酮酸或 PEP。它很快将其磷酸基团失去给 ADP，产生第二个 ATP 分子并变成丙酮酸。

能量释放阶段每转化的糖释放两分子 ATP 和一分子 NADH。因为它发生两次——在糖酵解的需要能量阶段产生的每 3 碳糖一次——释放了四个 ATP 分子和两个 NADH 分子。总的来说，对于每个葡萄糖分子，糖酵解导致净产生两个 ATP 分子（在需要能量阶段产生四个 ATP 和消耗两个 ATP）和两个 NADH 分子。

糖酵解从一个 3 碳葡萄糖分子产生两个 6 碳丙酮酸分子。在氧气存在下，丙酮酸可以在克雷布斯循环中分解成二氧化碳，释放出更多的 ATP 分子。NADH 在细胞中积累，可以转化回 NAD+ 并用于进一步的糖酵解。