8.3: 糖酵解释放能量的阶段

糖酵解第一阶段消耗能量将葡萄糖转化为甘油醛3-磷酸（G3P），第二阶段产生能量。能量通过一系列反应释放出来，将G3P转化为丙酮酸。糖酵解的能量释放阶段-步骤6-10 -发生两次，在步骤1-5中产生的两种3碳糖各发生一次。

第一个能量释放步骤：考虑糖酵解的第六个步骤，包括两个同时发生的事件：G3P的氧化和磷酸化。电子载体NAD+ 从G3P中除去一个氢，氧化3-碳糖并转化（还原）NAD+以形成 NADH和 H+。释放的能量用于磷酸化 G3P,将其转化为1,3-二磷酸甘油酯。

在下一步中，1,3-二磷酸甘油酯通过捐赠磷酸基将ADP转化为ATP，从而成为3-磷酸甘油酯。然后，3-磷酸甘油酯转化为异构体2-磷酸甘油酯。

随后，2-磷酸甘油酯失去水分子，成为不稳定分子2-磷酸烯醇丙酮酸，或PEP。PEP很容易将其磷酸基团丢失为ADP，并在这个过程中将其转化为第二个ATP分子并成为丙酮酸盐。

能量释放阶段每转化糖释放两个ATP分子和一个NADH分子。因为在需要能量的糖酵解阶段，每生产一种3-碳糖，就会释放四个ATP分子和两个 NADH分子两次。因此，对于每一个葡萄糖分子，糖酵解产生两个ATP分子（在能量需要阶段产生的4减去2）和两个NADH分子的净产物。

糖酵解从一个6-碳葡萄糖分子产生两个3-碳丙酮酸分子。在氧的存在下，丙酮酸在克雷布斯循环中可以分解成二氧化碳，释放出许多ATP分子。NADH积聚在细胞中，在那里它可以被转换回NAD+并用于进一步的糖酵解。

在糖酵解的后半部分， 两个分子的3-磷酸甘油醛G3P， 用甘油醛磷酸脱氢酶 催化的反应氧化。 磷酸盐基团附着在不稳定的糖上， 形成1,3-二磷酸甘油酸。 结果，两个高能电子 并且由载体NAD plus释放 并拾取两个质子。

形成两个NADH和氢离子。 磷酸甘油酸激酶然后将磷酸基团 从每个1,3-二磷酸甘油酸 转移到ADP，产生两个ATP分子 和3-磷酸甘油酸。 接下来，磷酸甘油酸酶变位酶将该分子转化 为其异构体2-磷酸甘油酸酯 这允许酶Enolase释放水分子 并形成新的双键结构，磷酸烯醇 或PEP。

在丙酮酸激酶的帮助下，将磷酸基团 从PEP中除去并给予ADP，产生另外两个ATP分子， 以及最终产物丙酮酸。 因此，在糖酵解结束时，产生两个ATP的总净， 以及两个NADH和两个丙酮酸分子。 在存在氧气的情况下，丙酮酸可以进一步分解。 虽然NADH可以将它的电子传递到 电子传输链中以再生NAD +。