8.6: 电子传输链

细胞呼吸的最后阶段是氧化磷酸化，包括（1）电子传递链和（2）化学渗透。

电子传递链是存在于真核细胞线粒体内膜和原核细胞质膜中的一组蛋白质和其它有机分子。电子传递链有两个主要功能：产生质子梯度，储存能量，在化学渗透过程中生成三磷酸腺苷（ATP）；产生电子载体，如NAD+和FAD，用于糖酵解和柠檬酸循环。

通常，电子传递链的分子被组织成四个复合物 (I-IV)。分子通过多次氧化还原反应将电子相互传递，通过传输链将电子从较高能级移动到较低能级。这些反应释放出能量，这些复合物用来将 H+泵过内膜（从基质到膜间空间）。这形成了一个穿过内膜的质子梯度。

NADH和FADH2是早期细胞呼吸过程中产生的电子载体。NADH可以直接向复合物i输入电子，利用释放的能量将质子泵入膜间空间。FADH2将电子输入复合物ii，这是唯一一种不将质子泵入膜间空间的复合物。因此，FADH2对质子梯度的贡献小于NADH。NADH和FADH2分别转换回电子载流子NAD+和FAD。

NADH和 FADH2都将电子转移到辅酶Q一种将电子转移到复合物iii的移动电子载体。从那里，电子转移到移动电子载体细胞色素c (cyt c)。 Cyt c 将电子传递给复合物IV。氧分解，形成两个氧原子，每个氧原子接受两个质子形成水。

嵌入线粒体 内膜的多个折叠 是电子传递链的多个副本， 一系列四种蛋白质复合物 和相关的有机分子 这对提取能量至关重要。 电子使用载体分 子烟酰胺腺嘌呤二核苷酸或NADH进入链 和黄素腺嘌呤二核苷酸，或FADH2， 它们是在柠檬酸循环过程中产生的。 首先，NADH将两个电子带入复合物I， 将NADH氧化成NAD +。

这些电子被转移到 辅因子黄素单核苷酸或FMN， 然后被氧化 因为它将电子传递给铁硫蛋白。 然后簇发射电子到载体分子， 泛醌或Q，它吸收了两个质子 因为它将电子带到复合物III。 由于能量释放， 四个质子被主动泵入 复合物I进入膜间隙， 在内膜上产生质子梯度。

FADH2将两个电子直接带到复合物II， 将FADH2氧化成FAD +。 这些电子转移到 另一种铁硫蛋白， 然后到载体Q，它也从线粒体基质中 吸收两个质子 因为它将电子带到复合物III。 在第三个复合体中， 有一系列电子转移 称为Q循环。

首先，电子从Q转移 到铁硫蛋白， 然后由Q携带的两个质子 被泵入膜间空间。 通过中间细胞色素分子后 电子传递给细胞色素C1 并减少细胞色素c电子载体。 接下来，Q携带的第二个电子 被传递给细胞色素b复合物， 然后到Q分子， 然后从基质中结合两个质子。

现在另一个Q分子结合复合物III， 并重复循环的第一部分， 将两个质子泵入膜间隙 每个Q循环总共四个质子。 来自新结合的Q分子的第二个电子 被转移到细胞色素b， 然后到Q分子 之前收到过一个电子。 既然这个Q有两个电子， 它从复合物III中释放出来，可以在新的Q循环中 提供电子。

最后，细胞色素c电子载体 附加到复杂的IV， 两个电子还原细胞色素a3分子 和铜原子，允许氧分子结合。 一旦氧分子完全还原， 它吸收四个氢离子并分裂 形成两个水分子。 在这个过程中，还有四个质子 被泵入膜间隙。

因此，电子传输链 通过将质子泵入线粒体的膜间隙 来产生质子梯度。 然后这些质子可以通过ATP合成酶 沿梯度流回线粒体基质， 在称为化学渗透的过程中产生ATP。 氧化的电子载体可以返回 到柠檬酸循环去吸收更多的电子。