19.6: 毛细胞

毛细胞是听觉系统的感觉受体，它们将机械声波转换成神经系统能够理解的电能。毛细胞位于内耳耳蜗的柯蒂氏（corti）器官中，位于基底膜和顶盖膜之间。真正的感觉感受器叫做内毛细胞。外毛细胞还具有其他功能，如耳蜗中的声音放大，这里不作详细讨论。

毛细胞是以从顶部伸出并接触顶盖膜的毛发状立体纤毛命名的。立体纤毛按高度排列，并由称为顶端连接的细丝附着。顶端连接连接到体视纤毛顶端伸展激活的阳离子通道。

当声波震动基底膜时，它在基底膜和顶盖膜之间产生剪切力，使毛细胞的立体纤毛从一侧移动到另一侧。当纤毛移向最高的纤毛时，尖端连接伸展，打开阳离子通道。钾（K+）随后流入细胞，因为在体视纤毛外的液体中有非常高浓度的K+。这个大的电压差产生一个电化学梯度，一旦通道打开，就会引起K+的流入。

正电荷的涌入使细胞去极化，增加了跨膜的电压。这导致细胞体内的电压门控钙（Ca2+）通道打开，Ca2+流入细胞。Ca2+触发一个信号级联反应，导致含有兴奋性神经递质分子的突触小泡与细胞膜融合并被释放，刺激突触后听觉神经细胞，增加动作电位向大脑的传递。当立体纤毛被推向相反的方向，朝向最短的立体纤毛时，与静止状态相比，尖端连接放松，阳离子通道闭合，细胞变得超极化（即膜电位更负）。

声波的特征，如频率，被编码在毛细胞激活的模式中，因此，听觉神经细胞激活。然后这些信息被发送到大脑进行解释。