5.12: 组蛋白修饰

核小体包含一个蛋白质核心，该核心由四种组蛋白核心蛋白组成:H2A、H2B、H3 和 H4。

除了这四种标准核心组蛋白外，真核生物还具有每种组蛋白的一些变体，H4 除外。

核心标准和变体核心组蛋白的氨基末端尾部从核小体中突出，并且是高度非结构化和可移动的。

这些尾部由大约 30 个氨基酸组成，受到多种形式的共价修饰，例如赖氨酸的乙酰化、丝氨酸的磷酸化以及赖氨酸的单甲基化、二甲基化或三甲基化。

导致这些修饰的反应是由不同的酶催化的，例如甲基转移酶、乙酰化酶、激酶。这些酶组统称为”写入者”。

催化去除这些化学基团的反应由脱甲基酶、脱乙酰酶和磷酸酶等酶催化。这些酶统称为”橡皮擦”。

在不同组蛋白变体和氨基末端修饰的众多可能组合中，已知只有某些协调集发生。其中一些组合的修饰集编码细胞的特定信号。

例如，一组修饰标志着 DNA 损伤和需要修复。另一个信号表示基因表达，而其他信号则表示基因沉默或染色质修饰，如异染色质的建立和传播。

这种编码系统被称为”组蛋白码”。

这些修饰中编码的信号由称为”读取器”的特定调节蛋白解码。这些蛋白质和多蛋白复合物包含各种小结构域，每个结构域都识别一个特定的组蛋白标记。

它们与包含几种不同组蛋白标记物的染色质区域紧密结合，并吸引具有催化活性的其他蛋白质复合物。这导致特定的生物学功能，例如染色质修饰、基因表达和基因沉默。