5.17: 染色质结构的遗传

尽管所有体细胞都包含相同的遗传信息，但肝脏细胞分裂形成仅肝细胞，皮肤细胞分裂成新的皮肤细胞。

每种组织类型都有特定的染色质包装和组蛋白修饰，这导致不同的基因表达模式。

染色质的这些结构特征（如着丝粒、异染色质和常染色质区域）是表观遗传的，这意味着它们的特性除了遗传物质外，还会从母细胞传递到子细胞。

这意味着肝脏或皮肤或其他特殊细胞的组织特异性表型在每一轮细胞分裂过程中都会传递，而无需改变遗传物质。

新合成的 DNA 上的从头着丝粒形成始于组蛋白 H3 变体 CENP-A 与富含 AT 的卫星 DNA 结合，形成着丝粒特异性核小体。一旦启动，该结构就会以合作的方式选择性地将更多的 CENP-A 组蛋白募集到其附近。

在 DNA 复制过程中，复制叉之前的组蛋白八聚体被分解成两个 H2A-H2B 二聚体和 H3-H4 四聚体。

两个 H2A-H2B 二聚体从八聚体中完全去除，而 H3-H4 四聚体松散地附着在 DNA 上并随机分布到子链上。

然后将新合成的 H3-H4 四聚体添加到两条链中以填充空间。接下来添加两个 H2A-H2B 二聚体 – 一半是原始分子，另一半是新的分子 – 以完成八聚体。

在酵母中，DNA 复制后，新合成链中组蛋白 H3 的乙酰化标志着常染色质，而 H3 组蛋白的脱乙酰化建立了紧密染色质结构域或异染色质的位置。

组蛋白 H3 甲基化导致染色质缩合。DNA 复制后，甲基化组蛋白随机分布在子链上，然后与组蛋白甲基转移酶结合，在新合成的八聚体上甲基化组蛋白 H3。

X 染色体失活是染色质结构遗传的另一个例子。雌性哺乳动物获得两条 X 染色体，而雄性只获得一条。在女性中，其中一条 X 染色体失活，这种现象称为剂量补偿。

在这里，一个长的非编码 RNA XIST 通过在胚胎阶段与一条 X 染色体的整个长度结合来启动 X 失活。随后，染色体在所有体细胞的连续细胞分裂中保持这种非活性模式。