JoVE Core
Molecular Biology
Chapter 6: DNA Replication
6.15:
线粒体和叶绿体基因的出口
真核细胞最多可以具有三种不同类型的遗传系统:核、线粒体和叶绿体。在进化过程中,细胞器向细胞核输出了许多基因;这种转移仍在一些植物物种中进行。大约 18% 的拟南芥核基因组被认为来源于叶绿体的蓝细菌祖先,大约 75% 的酵母基因组来源于线粒体的细菌祖先。无论基因在细胞器基因组中的位置或大小如何,都会发生这种输出;在细胞核中发现了大基因,在某些情况下还发现了整个细胞器基因组。
基因转移到细胞核与细胞器遗传自主性的丧失相结合。然而,由输出基因编码的许多蛋白质仍然由细胞核产生并运输回细胞器。这是可能的,因为基因被修饰为与核转录和翻译机制兼容,并发生变化,例如添加启动子和终止子。还添加了靶向序列,因此所得蛋白质被递送到特定的细胞器。这也使细胞核能够控制这些蛋白质的供应并调节细胞器的生物发生。有时,这种输出的基因会进化并为其亲本以外的细胞器执行新功能。例如,拟南芥中近 50% 的质体衍生基因执行非质体功能。
基因从细胞器转移到细胞核,有几种理论。线粒体和叶绿体都会产生自由基,这会导致其 DNA 发生有害突变。将脆弱的细胞器基因转移到细胞核可能是保护它们免受突变的策略之一。根据穆勒棘轮的遗传原理,无性繁殖导致有害突变的积累,最终导致该物种的灭绝。然而,一旦转移到细胞核的有性基因组,输出的基因可以进行有性重组,这有助于防止有害突变的积累。
细胞器基因组,例如线粒体和叶绿体中的基因组,比其原核祖先的基因组小。这是因为,在进化过程中,它们的大部分基因被输出到细胞核,而许多其他基因在发育成线粒体或叶绿体基因组之前就丢失了。
这些输出的基因被称为细胞器 DNA 的核整合子。具体来说,来自线粒体的基因是线粒体 DNA 的核整合子,来自叶绿体的基因是质体 DNA 的核整合子。
关于细胞为什么可以将基因从线粒体和叶绿体转移到细胞核的一种理论是,线粒体和叶绿体中的电子转移反应会产生引起突变的自由基。这些基因的输出减少了暴露于自由基和有害突变的可能性。
此外,细胞核具有比线粒体或叶绿体更有效的 DNA 修复系统。
由于线粒体和叶绿体 DNA 仅遗传自单亲,因此它们不能进行有性重组。然而,一旦基因被整合到核 DNA 中,父母双方的基因就会遗传。
有性重组允许来自父母双方的基因重排,这可以防止不需要的突变的积累,并可以提高对周围环境的适应。
核 DNA 的转录和翻译机制与线粒体和叶绿体的转录和翻译机制不同;因此,输出的基因必须经过多次修饰才能正常运作。
这些变化包括插入正常生产 mRNA 和蛋白质所需的启动子和终止子的新 DNA 序列。还添加了靶向序列以将蛋白质产物引导至线粒体或叶绿体。
大多数输出的基因在线粒体和叶绿体中保留了其原始功能。然而,在某些情况下,它导致了具有新功能的基因的发展。
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