11.1: 原核生物的转录减弱

当 RNA 转录因终止子 mRNA 发夹结构的形成而过早终止时，就会发生转录减弱。 细菌利用这些发夹来调节转录过程并控制多种氨基酸的合成，包括组氨酸、赖氨酸、苏氨酸和苯丙氨酸。 转录减弱发生在 mRNA 的非编码区。

有几种不同的机制可用于减弱转录。 在核糖体介导的转录减弱中，转录物上核糖体的运动停止或向前进行，具体取决于带有特定氨基酸的 tRNA 的可用性。 高氨基酸浓度允许核糖体向前移动，导致终止子结构的形成； 氨基酸的缺乏会使核糖体停滞并导致抗终止子结构的形成。 下面讨论的大肠杆菌中的色氨酸操纵子就是这种机制的一个很好的例子。 正如在乳酸乳球菌的 trp 操纵子中观察到的，tRNA 介导的转录减弱取决于 RNA-RNA 相互作用。 当不带电荷的 tRNA 存在足够数量时，它们会直接与 mRNA 结合并稳定抗终止子结构。 转录衰减也被认为是由大肠杆菌 bgl（β-葡萄糖苷）操纵子中的蛋白介导的。 这涉及 RNA-蛋白相互作用，其中蛋白与转录物结合并调节抗终止子结构的形成。 最近，发现了另一种转录减弱机制，观察到硫胺素等小代谢物通过直接结合非编码 mRNA 片段（也称为核糖开关）来调节转录。 核糖开关可以形成终止子或抗终止子结构，具体取决于代谢物的浓度和性质。

色氨酸操纵子

大肠杆菌中的 trp 操纵子在其第一个结构基因之前包含一个 140 个核苷酸的前导序列。 该前导序列有四个不同的片段 - 1 到 4 - 并调节下游结构基因的转录。 片段 1 可以与片段 2 形成发夹结构。这种 1-2 发夹结构被称为暂停结构，因为在转录过程中，它会阻止 RNA 聚合酶，直到核糖体结合新转录的 RNA。 这使细菌中的转录和翻译同步。 当色氨酸浓度较低时，第 2 段和第 3 段之间会形成发夹结构，称为反终止子结构。 这种抗终止子结构允许下游基因的连续转录，从而产生色氨酸合成酶。 相反，当色氨酸浓度足够时，第 3 段和第 4 段之间会形成发夹结构，称为终止子结构。 与随后的一系列尿嘧啶碱基一起，终止子结构导致 RNA 聚合酶从 RNA 和模板 DNA 链上解离，从而导致转录终止。

转录衰减 是提前终止 转录以防止 下游基因表达。这是几种策略 其中之一 细菌用来调节 生物分子的合成 根据它们 代谢需要。转录衰减 在大肠杆菌中首次发现 在trp操纵子上。操纵子包含启动子 和运算符，以及 五个基因，trpA至 E，代表酶 需要 色氨酸合成。在第一个基因之前 trpE，trp操纵子 有一个前导序列 编码mRNA 有四个不同的细分 从1到4编号。转录抗终止子 形成一个段3折叠 变成发夹结构 与段2。亦可选择，转录终止子 出现于当段3形成一个 发夹结构与段 4，允许段2与段1 形成一个发夹以替代。在细菌中，转录 和翻译 可以同时发生。一旦 信使RNA的末端 被RNA聚合酶 合成 核糖体可以结合并且 开始蛋白质合成。trp操纵子的第1段 包含两个色氨酸密码子。当核糖体遇到 这些密码子和高水平 存在色氨酸 色氨酸tRNA 装载了tRNA 与色氨酸，将快速绑定到 密码子，允许核糖体 继续前进。当核糖体 到达段2 该细分不会 可用于绑定到段3。段3将随后形成 终止子发夹 与段4。这个终结者 引起RNA聚合酶 脱离 DNA模板并停止 合成不断增长的mRNA。这样可以确保 所需的基因 用于色氨酸合成的 色氨酸时不转录 随时可用。但是，如果色氨酸 水平低，不会足够 色氨酸-tRNA结合 到段1的密码子 这会导致核糖体 停滞在这些密码子上。现在，第2段将形成 抗终止剂发夹与 段3，终止子 发夹不能形成 在段3和段4之间。缺少终止子 允许RNA聚合酶 继续转录 trp操纵子。