原核生物中的转录衰减

当 RNA 转录由于终止子 mRNA 发夹结构的形成而过早终止时，就会发生转录衰减。细菌利用这些发夹来调节转录过程并控制多种氨基酸的合成，包括组氨酸、赖氨酸、苏氨酸和苯丙氨酸。转录衰减发生在 mRNA 的非编码区。

有几种不同的机制可用于减弱转录。在核糖体介导的转录衰减中，核糖体在转录物上的移动停滞或向前进行，具体取决于带特定氨基酸电荷的 tRNA 的可用性。高氨基酸浓度允许核糖体向前移动，从而导致终止子结构的形成;氨基酸的缺乏会阻碍核糖体并导致抗终止子结构的形成。下面讨论的大肠杆菌中的 trp纵子是这种机制的一个很好的例子。在乳酸乳球菌的 trp纵子中观察到的 tRNA 介导的转录衰减取决于 RNA-RNA 相互作用。当未带电荷的 tRNA 数量足够多时，它们会直接与 mRNA 结合并稳定抗终止子结构。转录衰减也是由大肠杆菌中 bgl（β-葡萄糖苷）纵子中发现的蛋白质介导的。这涉及 RNA-蛋白质相互作用，其中蛋白质与转录本结合并调节抗终止子结构的形成。最近，发现了另一种转录衰减机制，其中观察到硫胺素等小代谢物通过直接与非编码 mRNA 片段（也称为核糖开关）结合来调节转录。核糖开关可以形成终止剂或抗终止剂结构，具体取决于代谢物的浓度和性质。

Trp纵子

大肠杆菌中的 trp纵子在其第一个结构基因之前包含一个 140 个核苷酸的前导序列。该前导序列有四个不同的片段 – 1 到 4 – 并调节下游结构基因的转录。线段 1 可以与线段 2 形成发夹结构。这种 1-2 发夹结构被称为暂停结构，因为在转录过程中，它会阻止 RNA 聚合酶，直到核糖体结合新转录的 RNA。这同步了细菌中的转录和翻译。当色氨酸浓度较低时，第 2 段和第 3 段之间会形成发夹结构，称为抗终止子结构。这种抗终止子结构允许下游基因的连续转录，这些基因产生用于色氨酸合成的酶。相反，当色氨酸浓度足够时，在 3 段和 4 之间形成发夹结构，称为终止结构。连同随后的一系列尿嘧啶碱基，终止子结构导致 RNA 聚合酶与 RNA 和模板 DNA 链解离，从而导致转录终止。