20.6: 光系统

光系统是构成植物、藻类和蓝藻中光合作用功能单位的多蛋白复合物。它们会嵌入到叶绿体内称为类囊体的微小囊状结构的膜中。

光系统的功能

光系统中包含许多色素分子，例如叶绿素和类胡萝卜素，这些色素分子以特定的组织形式排列在两个区域（天线复合体和反应中心）中。色素分子分布在天线复合体中的主要目的是吸收光子形式的光，并将其输送到反应中心的特殊叶绿素对中。

有两种类型的光系统 —— 光系统 II（PSII）和光系统 I（PSI），它们在结构上是相似的，但是在低能电子的供应源和它们提供高能电子的受体方面会有所不同。这两个光系统能够进行协同工作。

光系统 II 反应中心（也称为 P680）能够吸收激发叶绿素中一个电子的光子。高能电子会释放叶绿素，并将其传递到初级电子受体中，最终通过电子传递链传递到光系统 I 中。光系统 II 反应中心所缺失的电子能够从水中提取低能电子来进行替代；因此，在光合作用的这个阶段，水会被“分裂”，并且光系统 II 在每次光作用后都会被重新还原。分裂一个 H2O 分子则会释放出两个电子、两个氢原子和一个氧原子。氧分子会被释放到环境中，而氢离子则会在整个跨类囊体膜建立质子梯度的过程中发挥着关键作用，这对于叶绿体中 ATP 的合成是至关重要的。

当电子在光系统 II 和光系统 I 之间的蛋白质中进行移动时，它们会失去能量，从而必须通过光系统 I 来重新激发；因此，光系统 I 的天线会吸收另一个光子。这种能量会被传递到称为 P700 的光系统 I 反应中心。P700 被氧化，并向 NADP+ 发出一个高能电子，形成 NADPH。因此，光系统 II 能够捕获能量，同时还能够产生质子梯度来制造 ATP，而光系统 I 能够捕获能量，将 NADP+ 还原为 NADPH。

当来自太阳的能量转化为 ATP 和 NADPH 分子形式的化学能后，细胞就拥有了构建碳水化合物分子所需的燃料，以此来长期储存能量。这是在光合作用的第二阶段实现的，也称为光合作用的光独立阶段或暗反应阶段，通常会发生在叶绿体基质中。

光合生物通过嵌入叶绿体类囊体膜内的称为光系统的色素-蛋白质复合物捕获阳光。

这些复合物分为光系统 I 或 PSI 和光系统 II 或 PSII。

在叶绿体内，PSI 复合物主要位于未堆叠的区域，称为基质薄片，而 PSII 复合物存在于堆叠的颗粒薄片内。

每个光系统都是大约 200 个叶绿素和 50 个类胡萝卜素色素分子的集合，分布在光系统的两个不同区域——称为反应中心的核心结构域和称为天线复合物的外围结构域。

虽然所有的色素分子都吸收光子，但只有少数与反应中心相关的叶绿素分子可以将吸收的光能转化为化学能。

天线复合物中的色素仅将吸收的能量输送到反应中心。

光系统还具有对其功能至关重要的相关辅因子。

例如，PSI 具有铁氧还蛋白辅因子，这是电子传递链中的关键连接，而 PSII 包含催化水氧化的析氧复合物，这是光合作用的关键步骤。