核定位信号和输入

从细胞质输入到细胞核的蛋白质含有短段氨基酸序列，称为核定位信号或NLS。

核输入蛋白（importins）是一类特化的核输入受体，可识别 cargo 蛋白的核定位信号（NLS），并通过核孔复合体（NPCs）将其转运至细胞核内。

输入蛋白以可溶性异源二聚体形式存在于细胞质中，由α和β亚基组成。输入蛋白α亚基结合 cargo 蛋白的核定位信号（NLS），形成 cargo-受体复合物。

Importin β 结合从核孔复合体（NPC）延伸出的细胞质纤丝，并将货物-受体复合物停靠在通道的开口处。

核孔复合体的内通道内衬有富含苯丙氨酸-甘氨酸（phenylalanine-glycine）或FG重复序列，可形成类似凝胶的选择性屏障。

当货物-受体复合物通过通道时，β亚基会与FG重复序列形成多个弱相互作用，并在通道上跳跃，打破FG重复序列之间的相互作用，从而溶解凝胶样屏障。通过这种反复的接触与溶解过程，货物-受体复合物得以进入细胞核内部。

在细胞核内，一种称为Ran的GTP结合蛋白与importin beta结合，并诱导该受体发生构象变化，从而释放 cargo 蛋白。

随后，importin-Ran-GTP复合物被转运回细胞质，在那里GTP被水解，释放出importin，以便进行下一轮的货物输入。