17.9
囊泡与靶细胞器融合时,两层膜的脂质层之间距离必须在1.5纳米以内。
在这种紧密接触下,脂质通过置换膜周围水分子的方式从一个双分子层流向另一个双分子层。这一在能量上不利的过程需要一类称为SNARE的特化融合蛋白来完成。
SNAREs 是具有螺旋结构域的跨膜蛋白,可催化膜融合。
SNARE 蛋白以互补的形式存在于囊泡膜和靶膜中,分别为 v-SNARE 和 t-SNARE。
t-SNARE 和 v-SNARE 的螺旋结构域相互缠绕,形成启动膜融合的 trans-SNARE 复合物。trans-SNARE 复合物形成时释放的能量使两个膜紧密锁定在一起。
随着双层膜的胞质侧移动 靠得足够近时,它们会排出界面处的水分子。此时,脂质分子可自由地从一个单层流向另一个单层,形成连接 stalk 结构。
在半融合过程中,外层脂质双分子层中的脂质混合,从而扩大融合区域。当新形成的双分子层破裂时,融合即告完成。
SNARE 可以稳定复合物的形式保留在膜中,直到需要进行新一轮的膜运输时才被利用。
NSF 是一种六聚体 ATP 酶,可催化 SNARE 复合物的解离。这种环状蛋白通过其中心孔道转运 SNARE 复合物,从而解离 t-SNARE 和 v-SNARE。