17.3: 细胞周期控制系统

细胞周期是一组有组织的事件，导致细胞分裂成两个子细胞，每个子细胞都包含与母细胞相同的染色体。正是细胞周期导致从单细胞受精卵形成整个生物体。此外，细胞分裂还在成年多细胞真核生物的组织更新或修复中发挥作用。例如，在骨髓中，干细胞分裂形成新的血细胞。尽管细胞分裂对多种功能至关重要，但在缺乏控制机制的情况下会导致癌症和许多遗传疾病。

为了确保 DNA 复制正确发生并且每个子细胞继承正确数量的染色体，该细胞具有构成细胞周期控制系统的监视机制。至少有两种已知的细胞周期控制方法。其中一个过程包括将细胞从一个阶段转变为下一个阶段的蛋白质磷酸化级联反应。此外，还有一系列检查点来监控基本事件的完成情况，并在必要时延迟进入下一阶段。在每个检查点，调节蛋白都会阻止细胞起始进入下一阶段，直到纠正前一阶段的错误。

第一种形式的调节包括一个高度调节的激酶家族。激酶激活需要与在细胞周期的固定点表达的第二个亚基相互作用。这种次要成分被称为 – 相特异性”细胞周期蛋白”，与其伴侣”细胞周期蛋白依赖性激酶”（CDK） 结合，形成活性复合物，每个复合物都表现出不同的底物特异性。调节磷酸化和去磷酸化可微调细胞周期蛋白-CDK 复合物的功能，确保明确的进程。

细胞周期调控的第二种形式 – 检查点控制，更像是一种监视机制。细胞周期检查点识别关键事件中的缺陷，例如 DNA 复制和染色体分离。例如，DNA 损伤会触发信号级联反应，从而激活多种细胞周期抑制剂。这些抑制剂结合关键的细胞周期蛋白以阻止周期，直到消除突变风险。