粘连蛋白

在真核生物细胞周期的S期，染色体复制产生两条完全相同的染色体拷贝，称为姐妹染色单体。

形成的姐妹染色单体由一组称为黏连蛋白复合物的蛋白质复合体连接在一起。黏连蛋白环以夹子的形式在姐妹染色单体的多个位置沿其长度方向环绕，防止它们彼此分离。

黏连蛋白复合物包含四个亚基：Smc1、Smc3、Scc1 和 Scc3。Smc1 和 Smc3 是具有卷曲螺旋结构的蛋白质，一端为铰链结构域，另一端为 ATP 酶头部结构域。Smc1 和 Smc3 的铰链结构域直接相互结合，而由 Scc1 亚基与 Scc3 亚基连接后桥接 Smc1 和 Smc3 的头部结构域，从而形成环状结构。

可以触发黏连蛋白环状结构的铰链结构域打开和关闭，从而促进黏连蛋白在染色体上的加载。

当细胞进入有丝分裂前期时，姐妹染色单体开始分离，这一过程涉及沿染色体臂分布的黏连蛋白环（cohesin rings）解离，而着丝粒区域结合的黏连蛋白则得以保留。黏连蛋白的差异性去除导致姐妹染色单体沿其臂部部分分离，但在着丝粒处仍保持连接。

着丝粒处的染色单体黏连有助于染色体在有丝分裂中期赤道板上的双定向，确保微管正确附着到姐妹染色单体的动粒上。

在后期开始时，一种蛋白酶——分离酶会切割Scc1亚基，导致黏连蛋白从染色体上解离。

黏连蛋白的解离使得姐妹染色单体在后期得以分离，此时有丝分裂纺锤体将它们拉向细胞的两极，最终导致细胞分裂并形成两个子细胞。