7.8
在真核细胞分裂过程中,微管在复制的染色体周围组装成双极性阵列,形成纺锤体装置。纺锤体的组装由多种协同机制协助完成。
纺锤体组装始于两个中心体被定位在细胞的相对两端之后。在动物细胞中,纺锤体极位于中心体处。
中心体成熟并成核形成双极微管,其中负端锚定在纺锤体极上,正端向外辐射。
同时,一种称为M-Cdks的多功能酶复合物会磷酸化核膜的多个组分,导致核膜破裂,使凝缩的染色体暴露于细胞质中。
中心体处微管的成核作用产生三种类型的微管。来自相对两极的极间微管其正端相互重叠,在纺锤体中区形成反向平行排列的结构。动粒微管的正端与暴露染色体的动粒相连。星体微管的正端则与细胞皮层接触并发生相互作用,从而定位纺锤体极。
在无中心体的情况下,有丝分裂染色体有助于无中心体纺锤体的组装。有丝分裂染色体激活Ran-GTP(一种核蛋白)。活化的Ran-GTP诱导细胞质中蛋白复合物释放微管稳定蛋白。这些因子的局部激活促进微管的局部成核与稳定。
多种微管依赖性马达蛋白也参与纺锤体的组装和稳定。
动力蛋白将星体微管的正端与细胞皮层组分连接,并将纺锤体极拉向细胞皮层。在纺锤体中区,驱动蛋白-5与极间微管的正端结合,使其相互滑动,产生将两极推开的作用力。
驱动蛋白-14在纺锤体中区交联极间微管,并产生将两极拉近的张力。驱动蛋白-4和驱动蛋白-10为染色体驱动蛋白, 将微管与染色体臂连接,推动染色体远离两极。
由马达蛋白产生的这些相反作用力的平衡决定了组装纺锤体的最终长度和位置。
纺锤体组装通过三个通常共存的途径进行——中心体介导的途径、染色质介导的途径和微管介导的途径——共同形成强大的纺锤体装置。
在大多数细胞中,中心体是主要的微管成核中心。 在中心体介导的途径中,G2 前期转变触发中心体成熟并增加微管成核。 渐进成核导致从两个中心体发出微管阵列。 这些微管的正端通过动粒寻…
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