18.8: 主轴组件

在真核细胞分裂过程中，微管以双极阵列的形式聚集在复制的染色体周围，形成纺锤体。主轴装配由多个协作机制辅助。

纺锤体组装在两个中心体位于细胞的相对末端后开始。在动物细胞中，纺锤体极位于中心体。

中心体成熟并形成双极微管成核，其中负端锚定在纺锤体极上，正端向外辐射。

同时，称为 M-Cdks 的多功能酶复合物磷酸化几种核膜成分，触发核膜分解并将浓缩的染色体暴露在细胞质中。

中心体的微管成核产生三种类型的微管。极间微管来自相反的极点，其正端重叠，在纺锤体中区形成一个反平行阵列。着丝粒微管的正端与暴露染色体的着丝粒相连。星体微管的正端接触并与细胞皮层相互作用，定位纺锤体极。

在没有中心体的情况下，有丝分裂染色体有助于心粒纺锤体组装。有丝分裂染色体激活核蛋白 Ran-GTP。活化的 Ran-GTP 诱导从胞质溶胶中的蛋白质复合物中释放微管稳定蛋白。这些因子的局部激活促进局部微管成核和稳定。

几种依赖于微管的运动蛋白也有助于纺锤体组装和稳定。

动力蛋白将星光微管正端与细胞皮层成分连接起来，并将纺锤体极拉向细胞皮层。在纺锤体中间区，驱动蛋白 5 与极间微管正端结合，使它们相互滑动并产生将两极推开的力。

驱动蛋白 14 在纺锤体中区交联极间微管，并产生将两极拉在一起的张力。驱动蛋白 4 和驱动蛋白 10 是驱动蛋白，将微管与染色体臂连接起来，将染色体推离两极。

运动蛋白产生的这些相反力的平衡决定了组装纺锤体的最终长度和位置。