姐妹染色单体的附着

在有丝分裂过程中，双极微管阵列组装完成后，动粒微管会附着到姐妹染色单体上。

微管通过位于着丝粒的动粒与每条染色单体相连。来自同一纺锤体极的多条微管可结合到单个动粒上，形成动粒纤维。

动粒是一种多层蛋白质复合物。内动粒层将动粒复合物与姐妹染色单体紧密结合。外动粒层包含一种称为Ndc80的特化棒状蛋白质复合物，可连接微管与动粒。

多个Ndc80复合物拷贝结合到微管的正端。Ndc80的结合允许微管在正端进行聚合和解聚，同时与动粒相连。

一对姐妹染色单体上的动粒连接来自有丝分裂纺锤体相对两极的微管，导致姐妹染色单体的双定向排列。

双定向会在姐妹染色单体的动粒内产生高水平的张力。微管施加的强烈向极作用力将动粒拉向相反的纺锤体极。而姐妹染色单体间的黏连则产生一种抵抗向极力的反向作用力。细胞利用这种张力来感知染色体是否正确地实现了双定向。

一种张力感应机制涉及一种锚定在内着丝粒层的蛋白激酶——Aurora B。在张力极小或缺失时，Aurora B激酶在物理位置上靠近外着丝粒层，从而能够磷酸化Ndc80复合物。这种磷酸化会降低其与微管结合的亲和力。

当姐妹染色单体实现双定向后，来自相反两极的极向力相互拮抗，会将外层动粒结构从内层动粒结构上拉开，从而在物理上使Aurora B激酶远离Ndc80复合物，阻止其对Ndc80复合物的磷酸化。

处于未磷酸化状态的Ndc80蛋白可增强已有的微管连接，并对额外微管表现出更高的亲和力。这些变化使微管能够与动粒形成稳定的连接。

姐妹染色单体成功附着于相反的纺锤体极后，会牵拉染色体来回移动，使其位于两极等距的位置，即中期板。