18.14: 收缩环

收缩环由微丝组成，负责在胞质分裂过程中分离子细胞。收缩环组装与其他细胞周期事件一起进行;然而，关于收缩环与细胞周期的时间和协调的机制细节知之甚少。

一个小的 GTP 酶 RhoA 控制收缩环的功能和组装。RhoA 属于蛋白质的 Ras 超家族。RhoA 对福尔金的激活促进肌动蛋白丝的形成，而 RhoA 对多种蛋白激酶的激活刺激肌球蛋白 II 的组装和收缩。激酶磷酸化肌球蛋白轻链并刺激细丝形成和运动活动。除了肌动蛋白和肌球蛋白 II（肌动球蛋白）外，隔膜丝还参与收缩环的形成。隔膜丝稳定收缩环，并在酵母胞质分裂中发挥重要作用。

RhoA 的激活受鸟嘌呤核苷酸交换因子 （Rho-GEF） 的调节。这种蛋白质存在于皮层区域，这是未来细胞分裂的部位。RhoA 的非活性形式与 GDP 绑定。Rho-GEF 将与 RhoA 结合的 GDP 与 GTP 交换。GTP 的结合激活 RhoA，进而触发收缩环的形成。

RhoA 还调节支架蛋白 anillin 的活性，羊荔枝蛋白是收缩环形成的重要参与者。虽然 RhoA 被认为是收缩环组装的主要激活剂，但苯醛通过与肌动蛋白、肌球蛋白 II、膜磷脂、隔膜蛋白和参与收缩环形成的其他结构和调节成分结合来充当环的主要组织者。

收缩环的持续收缩意味着它逐渐需要较少数量的肌动球蛋白丝来形成相同厚度的环;因此，随着环的收缩，肌动球蛋白丝会同时分解。在胞质分裂的最后阶段，包含致密微管的收缩环和中心纺锤体成熟，形成中体和中体环。然后，中间体环进行母细胞的脱落，从而形成两个子细胞。