3.20: ATP 能量储存和释放

ATP 是一种高度不稳定的分子。除非快速用于做功，否则 ATP 会自发解离成 ADP 和无机磷酸盐 （P_i），在此过程中释放的自由能会以热量的形式损失掉。ATP 水解释放的能量用于在细胞内做功，并依赖于一种称为能量耦合的策略。细胞将 ATP 水解的放能反应与内能反应偶联，使它们能够进行。

使用 ATP 的能量耦合的一个例子涉及对细胞功能极为重要的跨膜离子泵。这种钠钾泵 （Na⁺/K⁺ 泵） 将钠排出细胞，将钾驱入细胞。细胞的大部分 ATP 都用于为该泵提供动力，因为细胞过程定期将大量钠输入细胞，并将大量钾输出到细胞中。该泵持续工作以稳定细胞中钠和钾的浓度。为了使泵转动一个循环（输出三个 Na⁺ 离子和导入两个 K⁺ 离子），必须水解一个 ATP 分子。当 ATP 水解时，其 γ 磷酸盐被转移到泵蛋白上。

磷酸基团与分子结合的这一过程称为磷酸化。与大多数 ATP 水解情况一样，ATP 中的磷酸盐被转移到另一个分子上。在磷酸化状态下，Na⁺/K⁺ 泵具有更多的自由能，并被触发发生构象变化。这种变化使其能够将 Na⁺ 释放到细胞外部。然后它与细胞外 K⁺ 结合，通过另一种构象变化，导致磷酸盐从泵中分离。磷酸盐的这种释放会触发 K⁺ 释放到细胞内部。从本质上讲，ATP 水解释放的能量与为泵提供动力和运输 Na⁺ 和 K⁺ 离子所需的能量相结合。ATP 通过磷酸化使用这种基本形式的能量耦合来执行细胞工作。

通常在细胞代谢反应（例如营养物质合成和分解）中，某些分子的构象必须略有变化，才能成为反应系列下一步的底物。一个例子是在糖酵解过程中，这是细胞呼吸的第一步。在第一步中，需要 ATP 磷酸化葡萄糖，从而产生高能但不稳定的中间体。这种磷酸化反应推动了构象变化，使磷酸化葡萄糖分子转化为磷酸化的果糖。果糖是糖酵解向前发展的必要中间体。在这里，ATP 水解的放能反应与葡萄糖磷酸化的内能反应偶联构成了该途径的中间步骤。再一次，通过破坏 ATP 内的磷酸键释放的能量被用于磷酸化另一个分子，产生不稳定的中间体并为重要的构象变化提供动力。

本文改编自 Openstax， 生物学 2e， 第 6.4 节:ATP: 三磷酸腺苷