癌细胞通过侵袭性伪足迁移

侵袭性癌细胞会形成一种特殊的膜突起，称为侵袭伪足，以实现迁移。

侵袭性伪足主要有两种结构成分——F-肌动蛋白和肌动蛋白调节因子。

侵袭性伪足的形成始于皮层肌动蛋白（cortactin）的激活——一种成核促进因子。 

随后，皮层肌动蛋白募集活化的Cofilin、WASP以及Arp 2/3复合物至细胞膜附近。

接下来，cofilin 从 cortactin 上解离，并开始切断肌动蛋白丝，以产生用于延伸的游离裸端。

WASP 和 Arp2/3 蛋白启动新的肌动蛋白分支，推动细胞膜向外延伸，并延长侵袭伪足。

随后，fascin 开始交联肌动蛋白丝，从而在侵袭突起核心内形成平行的肌动蛋白束。

随着侵袭性伪足的成熟，驱动蛋白利用共定位的微管网络将含有细胞外基质降解蛋白酶的囊泡运送至细胞膜。

癌细胞释放这些蛋白酶以降解细胞外基质（ECM），并侵入血管。

在此，cortactin 的磷酸化会破坏分支状肌动蛋白网络的稳定性，并导致侵袭伪足解体。

与内渗过程类似，循环肿瘤细胞也利用侵袭性伪足渗出到组织中并形成继发性肿瘤。