4.4: 糖酵解:放线阶段

到目前为止，糖酵解已经使细胞失去了两个 ATP 分子并产生了两个小的三碳糖分子。这些分子将通过途径的后半部分进行，并提取足够的能量来偿还用作初始投资的两个 ATP 分子，并为细胞产生两个额外的 ATP 分子和两个更高能量的 NADH 分子的利润。

第 1 步 – 第 5 步:糖酵解准备阶段

糖酵解的第一阶段有 5 个步骤，葡萄糖被分解成两个三碳糖分子。在回报阶段的接下来五个步骤中，这些碳分子被进一步代谢以产生 ATP 和 NADH。

步骤 6。糖酵解的第六步氧化糖（3-磷酸甘油醛），提取高能电子，这些电子被电子载体 NAD+ 吸收，产生 NADH。然后通过添加第二个磷酸基团使糖磷酸化，产生 1,3-二磷酸甘油酸酯。请注意，第二个磷酸基团不需要另一个 ATP 分子。

这里再次是该途径的潜在限制因素。反应的继续取决于电子载体的氧化形式 NAD+ 的可用性。因此，NADH 必须不断氧化回 NAD+ 才能保持这一步。如果 NAD+ 不可用，糖酵解的后半部分会减慢或停止。如果系统中有氧气，NADH 将很容易被间接氧化，在此过程中释放的氢中的高能电子将用于产生 ATP。在没有氧气的环境中，另一种途径（发酵）可以将 NADH 氧化成 NAD+。

步骤 7。在第七步中，在磷酸甘油酸激酶的催化下，1,3-二磷酸甘油酸酯向 ADP 提供高能磷酸盐，形成一个 ATP 分子。（这是底物水平磷酸化的一个例子。1,3-二磷酸甘油酸酯上的羰基被氧化成羧基，并形成 3-磷酸甘油酸酯。

步骤 8。在第八步中，3-磷酸甘油酸酯中剩余的磷酸基团从第三个碳移动到第二个碳，产生 2-磷酸甘油酸酯（3-磷酸甘油酸酯的异构体）。催化此步骤的酶是变位酶（异构酶）。

步骤 9。烯醇化酶催化第九步。这种酶导致 2-磷酸甘油酸酯从其结构中失去水分;这是一个脱水反应，导致形成双键，增加剩余磷酸键中的势能并产生磷酸烯醇式丙酮酸 （PEP）。

步骤 10。糖酵解的最后一步由丙酮酸激酶催化（在这种情况下，该酶以丙酮酸转化为 PEP 的逆反应命名），并通过底物水平磷酸化和化合物丙酮酸（或其盐形式，丙酮酸）产生第二个 ATP 分子。酶途径中的许多酶以逆反应命名，因为该酶可以催化正向和反向反应（这些最初可能由在非生理条件下在体外发生的逆反应来描述）。

本文改编自 Openstax， 生物学 2e， 第 7.2 节:糖酵解