17.3: 网格蛋白包被的囊泡

网格蛋白包被的囊泡利用内吞作用将受体和溶酶体水解酶从高尔基体转运到晚期分泌途径中的溶酶体。网格蛋白介导的内吞作用是第一个被描述的内吞过程，网格蛋白包被的囊泡仍然是研究最充分的转运囊泡之一。产生网格蛋白包被囊泡的分子机制由 50 多种蛋白质组成，这些蛋白质精确协调囊泡的形成。细胞表面受体集中在膜上的凹陷位点，称为网格蛋白凹坑，选择性地识别并结合大分子以内化。

衔接蛋白:

网格蛋白囊泡包被由两个不同的复合物组成，即衔接蛋白复合物和笼状复合物。首先，网格蛋白衔接蛋白复合物（如 AP1-5、AP180 和高尔基体定位的 ARF 结合蛋白）被募集到网格蛋白凹坑中。衔接蛋白和其他外壳成分在货物选择、包装和囊泡形成中发挥作用。衔接蛋白根据膜类型而变化。特征最明显的衔接蛋白包括存在于反式高尔基体网络和内体膜中的 AP1 和位于质膜中的 AP2。因此，衔接蛋白复合物连接膜、膜包埋蛋白和笼状蛋白。

笼式复合体:

网格蛋白在衔接蛋白之后被募集到膜上。它们形成构成囊泡”笼”的网状或晶格。笼复合物的主要结构成分是网格蛋白重链和轻链。网格蛋白重链由一个长多肽组成，该多肽包含一个 N 末端β螺旋结构域和一段 α 螺旋。它们一起组装成一个长螺线管，该螺线管弯曲成棒状结构。这些弯曲的杆三聚体化，在 C 末端结构域形成一个 triskelion。三叉戟的三个臂长度可达 50 nm，是蛋白质笼的理想构建材料。单个 triskelion 通过其臂与相同数量的其他 triskelion 交织在一起，确保每个 triskelion 代表网格蛋白笼的对称顶点。三叉戟臂的灵活性有助于实现不同货物所需的尺寸变化。

出芽和脱膜:

一旦衔接蛋白和接头蛋白 cage 复合物被募集到膜上，接头蛋白就位于 clathrin cage 和膜之间。装载货物后，包被的凹坑进入细胞质并捏掉质膜。囊泡出芽后，网格蛋白外套会丢失。未包被的囊泡到达其目标细胞器并与其目标膜融合以输送货物。