35.4
生命的基本组成部分之一是细胞复制其基因组并进行分裂的能力;这些过程发生在细胞周期的两个主要阶段。
首先,在S期,染色体DNA被复制。在M期,复制的染色体被分离并分配到两个遗传上完全相同的子细胞中。
S期结束后,姐妹染色单体的DNA非常长且相互缠绕。若在此状态下分离姐妹染色单体,可能导致染色体断裂、分配异常,甚至细胞死亡。
为了避免这一潜在危机,细胞在有丝分裂早期会投入大量能量,逐步将姐妹染色单体重新组装成较短的结构,以便更顺利地分离。
这种重排依赖于凝缩蛋白(condensin),这是一种参与染色体凝缩的蛋白质复合物。
凝聚素由五个亚基组成。在真核生物中,两个主要亚基SMC2和SMC4通过另外三个亚基连接在其ATP酶头部结构域上:一个kleisin亚基和两个HEAT重复亚基。
凝聚蛋白利用ATP水解产生的能量促进两个主要过程,从而促进姐妹染色单体的分离:染色体凝缩和姐妹染色单体解析。
在染色体凝缩过程中,染色单体变得高度紧密。在姐妹染色单体分离过程中,当姐妹DNA通过部分去除黏连蛋白(cohesins)而解链或去连环时,凝缩的姐妹染色单体便成为可区分的独立结构。
当细胞进入中期时,姐妹染色单体的臂部区域仅松散连接,但在着丝粒处仍紧密相连。
凝缩蛋白可通过形成环绕DNA环的环状结构,改变DNA的盘绕状态,并催化染色体凝缩及姐妹染色单体的分离。