39.8: 毛囊干细胞的多能性和生态位

毛囊（HF）是产生毛干的皮肤的一小部分。Paul Gerson Unna 是第一个观察到人类毛囊外根鞘 (ORS) 凸起的人。该凸起存在于皮脂腺和立毛肌之间，是毛囊干细胞（HFSCs）的微环境。 凸起也是黑素细胞干细胞的微环境，它们的损失会导致头发变白。HFSCs 表达 Sox9 和 Lhx2，这有助于它们保持干细胞特性并防止分化。如果 Sox9 被抑制，细胞就会开始分化。

HF 经历三个循环阶段：生长期（毛发生长初期）、过渡期（毛发生长中期）、以及静止期（毛发生长终期）。在毛发生长初期，毛囊干细胞和发根细胞被激活。发根细胞增殖，形成外根鞘，并向上移动，分化为毛囊细胞，毛发生长。在退行期，毛发根细胞发生凋亡，毛发停止生长，只有凸起干细胞存活。静止期是毛囊干细胞的静止阶段，头发在毛囊中休息。

使用标记保留技术来鉴定成体干细胞，其中细胞的 DNA 用溴脱氧尿苷 (BrdU) 或氚化胸嘧啶 (3 H-T) 标记。 分裂非常缓慢的细胞含有标记，而快速增殖的细胞则不保留标记。。这些标记的、慢周期的细胞被称为标记保留细胞（LRCs）。凸起干细胞就是标记保留细胞。

头发通过皮肤下的管状结构（称为毛囊）生长。凸起是毛囊的一小部分，是毛囊干细胞或 HFSC 的生态位。

HFSC 可以分化成大多数皮肤上皮细胞，包括角质形成细胞和毛囊细胞。这些干细胞使毛囊不断再生，还可以帮助修复上皮伤口。

在毛囊生长期开始时，少量休眠的 HFSC 被一组间充质细胞（称为真皮）激活。然后，这些激活的 HFSC 最终分化为毛干和其他毛囊细胞。

隆起的下部包含黑色素细胞干细胞，这些干细胞与 HFSC 一起被激活。这些干细胞增殖并分化成黑色素细胞，产生黑色素——黑色素是自然为头发和皮肤着色的色素。