5.8: 内质网

内质网（ER）占据了细胞膜的一半以上，占细胞总体积的 10%。它也是大多数细胞器（例如高尔基体、溶酶体、分泌泡和细胞质膜）中主要蛋白质和脂质的合成工厂。尽管内质网是范围最广、功能最复杂的亚细胞器，但它却是最后被发现的。经过多年的研究，基思·波特（Keith Porter）和乔治·帕拉德（George Palade）于 1954 首次通过高分辨率电子显微镜图像证实了真核细胞中内质网的存在。

内质网膜被确定为是蛋白质合成的场所，这对于使用放射性标记和荧光标记的氨基酸进行细胞内运输来说是至关重要的。由于内质网与其他亚细胞细胞器能够形成复杂的网状结构，因此分离内质网是一项棘手的任务。然而，在细胞均质化时，被破坏的内质网膜会被重新密封成小型的封闭囊泡，并将其称为微粒体。这些囊泡会形成一个微系统，能够维持所有与内质网相关功能，例如蛋白质和脂质的合成、钙信号的传导和糖基化。亚细胞分级分离是纯化这些膜最佳的且常用的技术。当使用蔗糖梯度来进行分离时，粗糙的内质网微粒体的沉淀密度将会高于光滑的内质网微粒体。

细胞内的内质网网络是动态的。它能够与细胞骨架一起不断地发生变形，以此来增强对细胞结构的机械支撑。尽管内质网膜的池和小管的形态不同，但两者之间可以进行相互转化，并且能够由膜蛋白的表达来进行控制。内质网网络能够通过小管的生长、缩回和相邻内质网之间的膜融合来进行重新排列。

如上所述，内质网网络是细胞能够达到最佳整体健康状态所必需的。内质网形态的破坏与病理状况有关，其中包括阿尔茨海默病、遗传性痉挛性截瘫等神经系统疾病，以及丙型肝炎病毒和登革热病毒等病毒感染。

内质网或 ER 是一个相互连接的膜细胞器，它与外核膜连续运行，并广泛延伸到真核细胞的细胞质中。

ER 有三种结构形态 - 核膜、外周脑池和互连的管状网络。

核膜由堆叠的内核膜和外核膜组成，形成一个包含核质和基因组的脑池圈。

外核膜继续进入外周脑池 - 一个扁平的囊泡网络，带有一个被 ER 膜包围的大腔。

在显微镜下观察时，由于存在膜结合的核糖体，ER 的这一部分类似于串珠状的线，通常被称为粗 ER。

附着的核糖体将新翻译的多肽链释放到粗面 ER 的腔中，来自 ER 质量控制系统的伴侣蛋白帮助多肽折叠成适当的三级结构。

通过质量控制检查后，蛋白质被包装成囊泡并释放到高尔基体中。

离粗糙的 ER 更远的是相互连接的 ER 小管。

这个区域没有附着的核糖体，称为光滑 ER。它合成碳水化合物和脂质，这些碳水化合物和脂质被包装成囊泡或通过 ER 膜上的转运蛋白释放，以输送到细胞的其他部分。