营养应激反应

当营养物质充足时，细菌会呈指数生长，快速合成RNA和蛋白质以进行细胞分裂。

在氨基酸饥饿期间，细胞会减缓rRNA合成，抑制细胞分裂，并进入静止期。

在 E. coli 中，当氨基酸水平下降时，未荷载氨基酸的tRNA会积累并进入核糖体，导致翻译停滞。

Stalling 激活 RelA，后者结合核糖体，利用 ATP 和 GTP 合成一种称为鸟苷五磷酸的严谨反应调节因子。

一些细菌利用小型警报素合酶独立于核糖体信号传导来调控五磷酸鸟苷。

鸟苷五磷酸使转录向氨基酸生物合成和应激适应基因方向转变。

当营养物质再次可用时，大肠杆菌（E. coli）中的SpoT将鸟苷五磷酸水解为GTP或GDP和无机磷酸，从而恢复正常的细胞代谢。

在某些细菌中可检测到升高的鸟苷五磷酸水平，这些细菌在长期应激条件下维持休眠状态。