4.8: 鸡的发育

几个世纪以来对鸡进行的胚胎学研究已经显著提高了我们对脊椎动物发育的理解。鸡的广泛饲养意味着可以很容易并低价获得它们的胚胎。此外，它们的胚胎在体外发育并能很方便进行物理和遗传学操作，这使得我们能深入探索发育进程。本短片将讲述包括鸡繁殖，鸡蛋解剖学和胚胎发育的基本知识。然后我们会进一步介绍一些利用这个发育系统的实验技术。

在讨论胚胎遗传学之前，先让我们来回顾一下鸡蛋的许多重要结构是如何形成的。

雌鸡或称母鸡， 无论交配与否，几乎每天都会下蛋，这一特点使得我们会时常在早餐桌上享用它。

历经24小时的鸡蛋成形起始于输卵管上的一个卵子。该卵细胞含有一个被卵黄膜包裹的营养丰富的卵黄。如果母鸡最近有过交配，受精将发生在这个阶段，细胞分裂开始，但仅局限于卵黄表面一个叫胚盘的很小的区域内。随着鸡蛋通过输卵管，会在蛋黄表面形成一层包含水和蛋白质的蛋清或蛋白，用于起保护作用并提供营养。接下来，会形成含角蛋白的壳膜，帮助抵御细菌。最后到达子宫时，会被加上由碳酸钙组成的半透壳，它能保护鸡蛋并允许气体和湿度的交换。

现在我们知道了一点在鸡体内发生的事情，接下来让我们来回顾产蛋后的步骤。

尽管发育在这个时间点已经开始了，我们可以通过将蛋置于较冷的温度使发育进程停下来。由于持续生长需要37.5度的孵育，鸡胚的发育阶段通常用形态标志来定义，概述为Hamburger Hamilton分期法。

鸡蛋刚生下来的时候，鸡胚处于Hamburger Hamilton第一期。这时，即将形成胚胎的细胞可以在被称为胚盘的白色牛眼状结构中心的透明"明区"内找到。下一个发展阶段的特点是在胚胎的中线形成被称为原条的细胞层。明区细胞在原条上形成的沟中进行迁移，产生三个独立的层，称为胚层。

最开始迁移通过原条的细胞形成内胚层，它将生成肠道和呼吸道的表皮;稍后通过的细胞形成中胚层，中胚层最后发育成肌肉和血液。那些停留在表面的细胞代表外胚层，外胚层发育成皮肤和神经组织。

这个过程被称为原肠胚形成，起始于一团位于原条前端叫做亨森氏结的细胞。把这种构移植到另一个胚胎会导致次级胚胎结构的形成，这表明亨森氏结在形成胚胎轴上起着关键作用。

对该次级胚胎的基因表达的分析进一步显示，亨森氏结参与分化产生神经组织如神经管，它将进一步形成胚胎脑和脊髓。

后期胚胎的一个显着特点是形成从蛋黄辐射向外的复杂血管网络。通过这些血管进行的循环是营养物质从蛋黄分布到快速生长的胚胎所必须的。随着胚胎发育得越来越复杂，支持它的血管胚外膜系统也越复杂。卵黄囊主要从事营养输送，而尿囊和绒毛膜则发挥着胚胎呼吸和排泄的关键角色。经过7天左右的孵育，这两层膜融合，产生绒毛尿囊膜或称CAM。CAM所在的位置，使得胚胎能通过它和外部世界进行气体交换，并能利用蛋壳作为钙源。

这个传输系统帮助胚胎经过约21天的发育，在这之后小鸡在贫钙壳上啄开一个洞就孵化出来了。

现在我们已经接触了一些鸡胚发育的关键步骤，让我们再来看看研究人员是如何在实验室中研究这些过程的。

就像在亨森氏结实验那样，胚胎间的移植可以证明分离的组织在发育中的功能。这种技术的一个常用应用是嫁接其他鸟类，如鹌鹑的组织到鸡胚上。在这些研究中，被移植的细胞可以很容易地通过鹌鹑特异性标志物来追踪，以评估其对发育过程的影响，比如颚的形成。

动态的基因表达模式引导着鸡发育过程中出现的奇妙转变。为了更好地理解发育途径，RNA原位杂交被用来在整个胚胎中检测基因表达。该过程中，胚胎被收集，固定，然后与一种特异性结合目的mRNA的RNA探针杂交。探针上的标记突出显示了含大量目的mRNA的细胞，这表明这些细胞中强大的目的基因表达。

我们已经看到了原始的神经结构是如何在鸡胚中形成的，但它们是如何逐渐发育成一个复杂的脊椎动物神经系统的呢？有一种研究胚胎神经系统连接的方法被称为神经追踪。研究人员将染料注入到感兴趣的神经元中，并允许染料通过轴突扩散。固定胚胎，然后切成薄片，并免疫染色。该神经元通过的路径就可以通过染料标记和脑组织已知的标记物观测到。

您刚观看的是JoVE关于鸡胚发育的短片。本短片讲述了鸡蛋形成的基础知识，鸡胚发育中的关键事件，以及一些常用的研究方法来帮助更好地了解从早餐食用的鸡蛋到晚餐食用的鸡的奇妙转变。感谢观看！