Atenuación de la transcripción en procariotas

La atenuación transcripcional se produce cuando la transcripción del ARN se termina prematuramente debido a la formación de una estructura de horquilla de ARNm terminadora. Las bacterias utilizan estas horquillas para regular el proceso de transcripción y controlar la síntesis de varios aminoácidos, como la histidina, la lisina, la treonina y la fenilalanina. La atenuación de la transcripción tiene lugar en las regiones no codificantes del ARNm.

Hay varios mecanismos diferentes que se utilizan para atenuar la transcripción. En la atenuación transcripcional mediada por ribosomas, el movimiento de un ribosoma en la transcripción se detiene o avanza dependiendo de la disponibilidad de los ARNt cargados con un aminoácido específico. Las altas concentraciones de aminoácidos permiten que el ribosoma avance dando lugar a la formación de la estructura terminadora; La deficiencia del aminoácido detiene el ribosoma y provoca la formación de la estructura anti-terminador. El operón trp en E. coli, del que se habla a continuación, es un buen ejemplo de este tipo de mecanismo. La atenuación transcripcional mediada por ARNt, como se observa en el operón trp de Lactococcus lactis, depende de una interacción ARN-ARN. Cuando los ARNt no cargados están presentes en cantidades suficientes, se unen directamente al ARNm y estabilizan la estructura anti-terminador. También se sabe que la atenuación transcripcional está mediada por proteínas, como las que se encuentran en el operón bgl (beta-glucósido) en E. coli.Esto implica una interacción ARN-proteína en la que una proteína se une a la transcripción y regula la formación de una estructura anti-terminador. Más recientemente, se descubrió otro mecanismo de atenuación transcripcional en el que se observó que pequeños metabolitos como la tiamina regulaban la transcripción uniéndose directamente a los segmentos de ARNm no codificantes, también conocidos como ribointerruptores. Los ribointerruptores pueden formar un terminador o una estructura anti-terminador dependiendo de la concentración y la naturaleza de un metabolito.

Operón Trp

El operón trp en E. coli contiene una secuencia líder de 140 nucleótidos antes de su primer gen estructural. Esta secuencia líder tiene cuatro segmentos distintos, del 1 al 4, y regula la transcripción de los genes estructurales posteriores. El segmento 1 puede formar una estructura de horquilla con el segmento 2. Esta estructura de horquilla 1-2 se conoce como estructura de pausa, ya que durante la transcripción, detiene la ARN polimerasa hasta que el ribosoma se une al ARN recién transcrito. Esto sincroniza la transcripción y la traducción en las bacterias. Cuando las concentraciones de triptófano son bajas, se forma una estructura de horquilla entre los segmentos 2 y 3, conocida como estructura anti-terminador. Esta estructura anti-terminatora permite la transcripción continua de los genes posteriores que producen enzimas para la síntesis de triptófano. Por el contrario, cuando las concentraciones de triptófano son suficientes, se forma una estructura de horquilla entre los segmentos 3 y 4, llamada estructura terminadora. Junto con una serie de bases uracilo que siguen, la estructura del terminador hace que la ARN polimerasa se disocie de las hebras de ARN y ADN molde, lo que resulta en la terminación de la transcripción.