18.10:

18.10: Fuerzas que actúan sobre los cromosomas

Forces Acting on Chromosomes

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Molecular Biology

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Forces Acting on Chromosomes

18.9: Attachment of Sister Chromatids

18.11: Separation of Sister Chromatids

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02:11 min

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April 07, 2021

Overview

During mitosis, chromosome movements occur through the interplay of multiple piconewton level forces. In prometaphase, these forces help in chromosome assembly or congression at the equatorial plane, eventually leading to their alignment at the metaphase plate. The forces acting on the chromosomes are space and time-dependent; therefore, they vary with the position of the chromosomes as the cell progresses through mitosis.

Microtubules and motor proteins exert two types of forces on chromosomes—poleward and anti-poleward, also known as polar-ejection forces. Kinetochore microtubule depolymerization generates the poleward force and pulls the chromosome towards the spindle pole. In contrast, polymerization of the kinetochore-microtubule leads to polar-ejection forces, which push the chromosome towards the cell’s equator. Microtubule plus-end directed motor proteins, like chromokinesins and kinesin-7, also produce polar-ejection forces by propelling chromosomes towards the cell’s equator.

The simultaneous but unequal action of poleward and polar-ejection forces cause the oscillation of chromosomes during prometaphase; however, during metaphase, the bioriented sister chromatids experience equal but opposing forces. This creates enough tension to silence the spindle assembly checkpoint pathway and allows cells to move into anaphase. In anaphase, poleward forces act on sister chromatids, resulting in their successful segregation to the daughter cells.

In addition to the above forces, chromosomes are also subjected to cohesive and resolving forces. The cohesive force exerted by cohesin holds the sister chromatids together until the end of the metaphase. On the other hand, the resolving force generated by condensins allows chromosomes to form distinct rod-shaped structures, which helps in their proper separation during anaphase.

Transcript

Durante la mitosis, los cromosomas biorientados oscilan para estabilizar sus uniones de huso y posteriormente se ensamblan a lo largo de la placa de metafase en el ecuador del huso mitótico.

Múltiples fuerzas actúan sobre los cromosomas después de que se unen al huso mitótico.

Una fuerza importante hacia los polos ejercida a lo largo del microtúbulo del cinetocoro, como resultado de la despolimerización del extremo positivo, tira del cinetocoro y su cromosoma asociado hacia el polo del huso. En el cinetocoro, los complejos proteicos Ndc80 unen el cinetocoro al microtúbulo a través de múltiples uniones de baja afinidad a lo largo de los lados de los microtúbulos.

Durante la despolimerización del extremo positivo de los microtúbulos, las uniones de Ndc80 se rompen y se reforman en nuevos sitios para mantener la conexión entre el cinetocoro y los microtúbulos. El mecanismo tira gradualmente del cromosoma hacia el polo del huso, a medida que el microtúbulo se acorta en longitud.

Una segunda fuerza hacia los polos resulta del flujo de microtúbulos. La despolimerización del extremo negativo de los microtúbulos genera un flujo dirigido al extremo negativo, lo que provoca el movimiento de los microtúbulos hacia el polo del huso. La coordinación de la polimerización del extremo positivo compensa la despolimerización del extremo negativo, lo que permite que los microtúbulos mantengan su longitud.

Una tercera fuerza, la fuerza de eyección polar o viento polar, generada por las proteínas motoras kinesina-4 y 10, empuja los cromosomas lejos de los polos del huso. La kinesina-4 y 10 unen los brazos cromosómicos con los microtúbulos interpolares. Estas proteínas motoras dirigidas al extremo positivo mueven el cromosoma hacia el ecuador del huso.

Una interacción equilibrada de estas múltiples fuerzas opuestas permite que los cromosomas biorientados se alineen con precisión a lo largo de la placa metafásica, en preparación para la segregación cromosómica.

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