6.4: Signalisation dépendante du contact

La signalisation dépendante du contact utilise des canaux cytoplasmiques spécialisés entre les cellules qui permettent le flux de petites molécules entre elles. Chez les cellules animales, ces canaux s’appellent des jonctions communicantes. Chez les plantes, ils sont connus sous le nom de plasmodesmes.

Les jonctions communicantes se forment lorsque deux hémicanaux, ou connexons, se joignent ; un connexon d’une cellule se couplant à un connexon d’une cellule adjacente. Le connexon de chaque cellule est formé à partir de six protéines créant un canal circulaire. Il existe plus de 20 types différents de ces protéines, ou connexines, de sorte qu’il y a des variations considérables dans la façon dont elles se réunissent en tant que connexons et en tant que jonctions communicantes. Les connexines ont quatre sous-unités transmembranaires avec leurs N-terminus et C-terminus situés de façon intracellulaire. Le C-terminus a plusieurs sites de phosphorylation de sorte qu’il peut être activé par de nombreuses kinases différentes, ce qui agrandi davantage la variété des jonctions communicantes.

Suivant la kinase d’activation et les résidus d’acides aminés du C-terminus des connexines qui sont phosphorylés, les jonctions communicantes peuvent être partiellement ou entièrement ouvertes. Cela permet sélectivement aux petites molécules de circuler d’une cellule à l’autre. Une jonction communicante peut également exclure selon la charge électrochimique. La sélectivité des jonctions communicantes permet à une seule cellule de coordonner une réponse multicellulaire complexe. Cependant, certaines molécules toxiques, qui correspondent à la taille et à la préférence électrochimique de la jonction communicante, peuvent également passer entre les cellules. Il en résulte un “ effet témoin ” où une cellule endommagée ou malade transmet des signaux apoptotiques à sa voisine entraînant la mort des deux cellules.

Chez les plantes, la signalisation dépendante du contact se produit par l’utilisation de plasmodesmes. Comme les jonctions communicantes, ce sont des canaux cytoplasmiques entre deux cellules. Ils traversent la paroi cellulaire et la membrane. Les plasmodesmes dirige également la communication d’une seule cellule vers de nombreuses cellules ; ils sont donc également sensibles à “ l’effet témoin ”.

Contrairement aux jonctions communicantes, les canaux de plasmodesmes sont plus flexibles au niveau des molécules qu’ils laissent passer entre les cellules. Au centre de la plupart des canaux se trouve un tube du réticulum endoplasmique (RE) qui s’étend entre les deux cellules. Cette extension du RE est appelée le desmotubule qui entoure le manchon cytoplasmique. Ce manchon permet le transport passif et actif des molécules. Pour transporter de plus grandes molécules, comme les facteurs de transcription, les petits ARN ou d’autres acides nucléiques et protéines, les plasmodesmes peuvent se dilater. En raison de cette faculté, les plasmodesmes jouent un rôle essentiel dans l’information de la position cellulaire et le destin de la cellule. Malheureusement, cette faculté permet également que l’infection virale se propage rapidement entre les cellules.

Le signal dépendant du contactpermet aux cellules voisines de communiquer directementpar des jonctions communicantes,des canaux protéiques uniformémentreliés au cytoplasme de la cellule. Ils permettent aux petits ions et molécules hydrosolublesde passer d'un côté à l'autre,en excluant les macromolécules comme les grosses protéines. Dans les cellules épithéliales chez les vertébrés,les jonctions communicantes sont principalement forméesà partir de la protéine connexine.

Six de ces sous-unités appelées connexonss'assemblent activement et pénètrent la membrane plasmiqueà l'opposé les unes des autres pour créerdes canaux continusqui s'ouvrent et se ferment rapidement. De même, chez les plantes, les parois rigidesdes cellules adjacentes sont reliées par le plasmodesme,un canal à membrane. Chaque plasmodesme permet le passage des moléculespar le cytoplasme relié,et par le desmotubule,la continuation tubulairedes réticulum endoplasmiques.