20.6: Les photosystèmes

Les photosystèmes sont des complexes multiprotéiques qui forment les unités fonctionnelles de la photosynthèse chez les plantes, les algues et les cyanobactéries. Ils sont intégrés dans la membrane de minuscules structures en forme de sac appelées thylakoïdes placées à l’intérieur du chloroplaste.

Le fonctionnement des photosystèmes

Les photosystèmes contiennent de nombreuses molécules pigmentaires, telles que les chlorophylles et les caroténoïdes, disposées selon une organisation particulière dans deux domaines  : le complexe d'antennes et le centre de réaction. L'objectif principal des molécules de pigment réparties dans le complexe d'antennes est d'absorber la lumière sous forme de photons et de la canaliser vers la paire de chlorophylles spéciale du centre de réaction.

Il existe deux types de photosystèmes  : le photosystème II (PSII) et le photosystème I (PSI), qui sont structurellement similaires mais diffèrent en fonction de la source du fournisseur d'électrons de basse énergie et de l'accepteur auquel ils délivrent leurs électrons sous tension. Ces deux photosystèmes agissent de concert.

Le centre de réaction PSII, également connu sous le nom de P680, absorbe un photon qui excite un électron dans la chlorophylle. L'électron de haute énergie est libéré et est transmis à l'accepteur d'électrons primaire, puis au PSI via la chaîne de transport d'électrons. L'électron manquant du P680 est remplacé en extrayant un électron de faible énergie de l'eau ; ainsi, l'eau est « divisée » pendant cette étape de la photosynthèse, et le PSII est re-réduit après chaque photoacte. La division d'une molécule de H2O libère deux électrons, deux atomes d'hydrogène et un atome d'oxygène. Les molécules d'oxygène sont libérées dans l'environnement tandis que les ions d’hydrogène jouent un rôle essentiel dans l'établissement d'un gradient de protons à travers la membrane thylakoïde, essentiel à la synthèse de l'ATP dans le chloroplaste.

Lorsque les électrons se déplacent à travers les protéines situées entre le PSII et le PSI, ils perdent de l'énergie et doivent être réactivés par le PSI ; par conséquent, un autre photon est absorbé par l’antenne PSI. Cette énergie est relayée vers le centre de réaction du PSI appelé P700. Le P700 est ensuite oxydé, puis il envoie un électron de haute énergie au NADP+ pour former le NADPH. Ainsi, le PSII capture l’énergie nécessaire pour créer des gradients de protons pour produire de l’ATP, et le PSI capture l’énergie nécessaire pour réduire le NADP+ en NADPH.

Une fois que l’énergie du soleil est convertie en énergie chimique sous forme de molécules d’ATP et de NADPH, la cellule dispose du carburant nécessaire pour construire des molécules de glucides pour le stockage d’énergie à long terme. Ceci est réalisé dans la deuxième phase de la photosynthèse, également connue sous le nom de phase de photosynthèse sombre ou  indépendante de la lumière, qui se produit dans le stroma chloroplastique.

Ce texte est adapté de Openstax, Biology 2e, Chapter 8, Section 8.2:The Light-dependent Reactions of Photosynthesis.

Les organismes photosynthétiques captent la lumière du soleil à travers les complexes pigment-protéine appelés photosystèmes, intégrés dans la membrane thylakoïde du chloroplaste.

Ces complexes sont classés en photosystème I ou PSI et photosystème II ou PSII.

À l’intérieur du chloroplaste, les complexes PSI sont principalement situés dans les régions non empilées, appelées lamelles stromales, tandis que les complexes PSII sont présents dans les lamelles granales empilées.

Chaque photosystème est une collection d’environ 200 molécules de chlorophylle et 50 molécules de pigment caroténoïde, réparties dans deux domaines différents du photosystème : le domaine central appelé centre de réaction et un domaine périphérique appelé complexe d’antennes.

Bien que toutes les molécules de pigment absorbent des photons, seules quelques molécules de chlorophylle associées au centre de réaction peuvent convertir l’énergie lumineuse absorbée en énergie chimique.

Les pigments du complexe d’antennes ne font que canaliser l’énergie absorbée vers le centre de réaction.

Les photosystèmes ont également des cofacteurs associés essentiels à leur fonctionnement.

Par exemple, le PSI a un cofacteur de ferrédoxine, une jonction clé dans la chaîne de transport d’électrons, tandis que le PSII contient un complexe d’évolution de l’oxygène qui catalyse l’oxydation de l’eau, une étape cruciale pour la photosynthèse.