17.10
Amas tubulaires vésiculaires
Après avoir émergé de la membrane du réticulum endoplasmique (RE), certaines vésicules COPII perdent leur enveloppe et fusionnent les unes avec les au…
Les vésicules COPII bourgeonnent à partir de régions spécialisées de la membrane du RE qui manquent de ribosomes liés. Ces régions sont appelées sites de sortie du RE et sont dispersées dans toute la membrane du RE.
Après le bourgeonnement, certaines vésicules de transport perdent leur pelage et fusionnent les unes avec les autres pour former des vésicules plus grandes. La fusion entre types de membranes identiques est appelée fusion homotypique.
En revanche, la fusion hétérotypique se produit lorsque des membranes non identiques fusionnent, telles qu’une vésicule dérivée de Golgi fusionnant dans la membrane du RE.
Dans la fusion homotypique, les protéines sensibles au facteur N-éthylmaléimide ou NSF forcent les t-SNARE et les v-SNARE à s’éloigner l’un de l’autre. Les SNARE complémentaires sur la vésicule adjacente interagissent et les membranes identiques fusionnent.
Une telle fusion entre les vésicules COPII forme une structure membraneuse étendue appelée amas tubulaire vésiculaire ou VTC.
Cela se produit dans une région située entre le RE et Golgi, appelée compartiment intermédiaire ER-Golgi ou ERGIC.
Le VTC se déplace le long des pistes de microtubules, transportant des protéines ER qui ne sont pas complètement repliées et fonctionnelles, des récepteurs de cargaison et des SNARE.
Au fur et à mesure qu’il se déplace, de nouvelles vésicules COPI se détachent spontanément des amas tubulaires. Le mécanisme de commutation de la protéine d’enveloppe est encore inconnu.
Ces nouvelles vésicules de transport transportent la cargaison évadée impliquée dans le bourgeonnement et la fusion des vésicules du RE vers le RE dans un processus appelé voie de récupération du RE.
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Q1: What are vesicular tubular clusters and where do they form?
Vesicular tubular clusters (VTCs) are larger membranous structures formed when COPII vesicles shed their coat and fuse with one another through homotypic fusion. They form in the ER-Golgi intermediate compartment (ERGIC), a region between the ER and Golgi apparatus. VTCs serve as mobile cargo transport systems that carry ER proteins and cargo receptors toward the Golgi.
Q2: How do COPII vesicles fuse to form vesicular tubular clusters?
COPII vesicles fuse through homotypic fusion, where identical membranes combine. NSF proteins force t-SNAREs and v-SNAREs apart, allowing complementary SNAREs on adjacent vesicles to interact. This interaction triggers membrane fusion between the vesicles, creating the extended membranous structure characteristic of VTCs.
Q3: What cargo do vesicular tubular clusters transport?
VTCs transport ER proteins that are not yet fully folded and functional, cargo receptors, and SNAREs. These components move along microtubule tracks toward the Golgi apparatus. The VTC gradually changes composition as it moves, eventually maturing into the cis Golgi network upon arrival at the Golgi.
Q4: How do vesicular tubular clusters move through the cell?
VTCs move along microtubule tracks with the help of motor proteins such as kinesin and dynein. These motor proteins facilitate transport of the VTC from the ER-Golgi interface toward the Golgi apparatus. As the VTC moves, COPI vesicles spontaneously bud off to retrieve escaped cargo through the ER retrieval pathway.
Q5: What is the difference between homotypic and heterotypic fusion?
Homotypic fusion occurs when identical membrane types fuse together, as when COPII vesicles combine to form VTCs. Heterotypic fusion involves non-identical membranes fusing, such as a Golgi-derived vesicle fusing into the ER membrane. Both fusion types require SNARE proteins and NSF to facilitate membrane merging.
Q6: What happens to COPI vesicles that bud from vesicular tubular clusters?
COPI vesicles spontaneously bud off from VTCs as they move along microtubule tracks. These transport vesicles carry escaped ER cargo proteins that need to be returned to the ER. This recycling process is called the ER retrieval pathway and helps maintain proper protein distribution between the ER and Golgi.
Q7: How do vesicular tubular clusters relate to Golgi maturation?
According to the cisternal maturation model, VTCs arriving from the ER become the cis Golgi network. As they continue moving and changing composition, they mature into medial cisterna and eventually trans-cisterna. This progressive transformation represents a key mechanism of protein transport across the Golgi apparatus.