35.1: Mitose et cytokinèse

Chez les eucaryotes, le cycle de division cellulaire est divisé en processus cellulaires distincts et coordonnés qui comprennent la croissance cellulaire, la réplication de l’ADN/duplication des chromosomes, la distribution des chromosomes aux cellules filles et, enfin, la division cellulaire. Le cycle cellulaire est étroitement régulé par ses systèmes régulateurs ainsi que par les signaux extracellulaires qui affectent la prolifération cellulaire.

Les processus du cycle cellulaire se déroulent sur environ 24 heures (dans les cellules humaines typiques) et en deux étapes majeures distinctes. La première étape est la réplication de l’ADN, pendant la phase S de l’interphase. La deuxième étape est la phase mitotique (M), qui implique la séparation des chromosomes dupliqués en deux nouveaux noyaux (mitose) et la division cytoplasmique (cytokinèse). Les deux phases sont séparées par des intervalles (espaces G1 et G2), au cours desquels la cellule se prépare à la réplication et à la division.

Le processus de mitose

La mitose peut être divisée en cinq étapes distinctes : prophase, prométaphase, métaphase, anaphase et télophase. La cytokinèse, qui commence pendant l’anaphase ou la télophase (selon la cellule), fait partie de la phase M mais ne fait pas partie de la mitose.

prophase

Lorsque la cellule entre en mitose, ses chromosomes répliqués commencent à se condenser et à devenir visibles sous forme de structures filiformes à l’aide de protéines appelées condensines. L’appareil fusiforme mitotique commence à se former entre les centrosomes – qui ont été dupliqués pendant la phase S – et migre vers les pôles opposés de la cellule. Le fuseau est constitué de structures filamenteuses appelées microtubules qui sont composées de monomères de protéines de tubuline. Les microtubules fusiformes commencent à s’étendre vers les chromosomes condensés. Le nucléole, un composant du noyau qui produit les ribosomes, disparaît, indiquant la rupture imminente du noyau.

Prométaphase

Au cours de la prométaphase, les filaments des microtubules de l’appareil fusiforme continuent de croître et les chromosomes finissent de se condenser. L’enveloppe nucléaire se décompose complètement, libérant les chromosomes. Certains des microtubules se fixent aux chromosomes libérés, se liant à une structure protéique appelée kinétochore qui est présente sur le centromère de chaque paire de chromatides sœurs. Les microtubules fusiformes des pôles opposés se fixent aux kinétochores et capturent les paires de chromatides sœurs condensées. Les microtubules fusiformes qui ne se fixent pas aux chromosomes (microtubules polaires et astraux) aident à écarter les fuseaux et à ancrer les pôles du fuseau à la membrane cellulaire.

métaphase

Les microtubules fusiformes alignent chaque paire de chromatides sœurs entièrement condensées le long de l’équateur de la cellule, au niveau de la plaque de métaphase. La cellule est maintenant prête à se diviser.

anaphase

Les microtubules des pôles fusiformes opposés, qui sont attachés à la structure du kinétochore, raccourcissent et séparent les chromatides sœurs au niveau du centromère. Les protéines de cohésion qui maintiennent les chromatides ensemble se décomposent maintenant. Le raccourcissement des microtubules kinétochores fait migrer chaque chromatide de la paire, maintenant appelée chromosome, vers un pôle opposé.

télophase

Une fois que les chromosomes atteignent les pôles opposés de la cellule, ils se décondensent et se déroulent pour former de la chromatine. Les filaments des microtubules fusiformes se dépolymérisent en leurs monomères de tubuline, qui sont ensuite utilisés comme éléments cytosquelettiques dans les cellules filles. Les enveloppes nucléaires se réassemblent autour de chaque ensemble de chromosomes.

cytocinèse

Au cours de la cytokinèse dans les cellules animales, les filaments d’actine forment un anneau contractile dans la membrane plasmique pour créer un sillon de clivage, qui finit par pincer la cellule en deux. Dans les cellules végétales, les vésicules de l’appareil de Golgi transportant le glucose, les enzymes et les protéines structurelles se rejoignent pour former une nouvelle plaque cellulaire à l’emplacement de l’ancienne plaque de métaphase. La plaque cellulaire en croissance fusionne avec les membranes plasmiques de chaque côté, formant finalement une nouvelle paroi cellulaire qui divise la cellule en deux.

La mitose est maintenant terminée, générant deux cellules filles identiques à la cellule mère. Dans la plupart des cellules humaines, la mitose représente environ une heure du cycle cellulaire d’environ 24 heures.