Article de méthode

Etudier la base neurophysiologique de comportement locomoteur Adaptive chez les insectes

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DOI :

10.3791/2629

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13 avril 2011

 ,  ,  , 
1Zoological Institute, University of Cologne

Dans cet article

Résumé

Nous décrivons une méthode pour enregistrer l'activité motrice, à temps pour le signal de contact du tarse électriquement enregistrées dans un insecte captif, en marchant sur une surface glissante. Ceci est utilisé pour étudier les bases neurales du comportement adaptatif sous l'influence réduite des interactions mécaniques entre les jambes à travers le substrat.

Résumé

Etudier les bases neurales de la marche de comportement, l'un se heurte souvent au problème qu'il est difficile de séparer la production neuronale produite intensification de ces mouvements de la jambe qui résultent de forces passives et les interactions avec d'autres jambes à travers le contact commun avec le substrat. Si nous voulons comprendre, qui s'inscrit dans un mouvement donné est produit par la sortie du système nerveux moteur, analyse cinématique des mouvements pas à pas, par conséquent, doit être complétée par des enregistrements électrophysiologiques de l'activité motrice. L'enregistrement de l'activité neuronale ou musculaire chez un animal un comportement est souvent limité par l'équipement d'électrophysiologie qui peut contraindre l'animal dans sa capacité à se déplacer avec autant de degrés de liberté que possible. Cela peut être évité en utilisant des électrodes implantables et ensuite avoir le déplacement des animaux sur une longe longue (ie Clarac et al, 1987;. Duch & Pflüger, 1995; Böhm et al, 1997;. Gruhn & Rathmayer, 2002) ou en transmettant les données en utilisant des dispositifs télémétriques (Kutsch et al, 1993; Fischer et al, 1996;. Tsuchida et al 2004;. Hama et al, 2007;.. Wang et al, 2008). Ces deux méthodes élégantes, qui sont utilisés avec succès dans les grands arthropodes, s'avèrent souvent difficiles à appliquer dans la marche des insectes plus petits, qui soit facilement se coincer dans la longe longue ou sont entravés par le poids de l'appareil télémétrique et ses batteries. En outre, dans tous ces cas, il est encore impossible de distinguer entre la base purement neuronale de la locomotion et les effets exercés par couplage mécanique entre les jambes de marche à travers le substrat. Une solution à ce problème est de mener des expériences dans un animal attaché qui est libre de se promener en place et qui est localement suspendu, par exemple sur une surface glissante, ce qui élimine efficacement la mécanique de contact plus de terrain. Cela a été utilisé pour étudier les réponses d'échappement (Camhi et Nolen, 1981; Camhi et Levy, 1988), en tournant (Tryba et Ritzman, 2000a, b;. Gruhn et al, 2009a), marche arrière (Graham et Epstein, 1985) ou changements de vitesse (Gruhn et al., 2009b) et il permet à l'expérimentateur facile de combiner intra-et extracellulaire avec la physiologie des analyses cinématiques (Gruhn et al., 2006).

Nous utilisons une configuration de surface glissante pour enquêter sur le timing des muscles des jambes dans le phasme se comporter à l'égard de touch-down et le décollage sous différents paradigmes comportementaux tels que marcher tout droit vers l'avant et incurvée dans les préparations intactes et réduit.

Protocole

1. La surface de marche

La surface de marche noir est constitué de deux plaques de laiton recouvert définitivement assemblés côte à côte et électriquement isolées l'une de l'autre par un large bande de 2mm à 2 composants de la colle époxy (UHU plus, UHU GmbH, Allemagne) directement sous l'axe longitudinal du l'animal. Elles produisent une surface totale de 13.5x15.5cm (figure 1). La séparation des demi-plans pour les jambes gauche et droite permet la surveillance indépendante de contact du tarse pour une seule jambe de chaque côté.

  1. La plaque est lubrifié avec un mélange glycérine / eau à un ratio de 95 pièces de glycérine à 5 parties saturées solution de NaCl à transmettre glissance et la conductivité électrique, la viscosité est d'environ 430cStokes (Shankar et Kumar, 1994).
  2. Le mélange est appliqué directement sur la surface et est dispersée avec un morceau de tissus mous pour assurer une épaisseur totale de 0,1-0.2mm.

2. Configuration stimulation optique

  1. Marcher épisodes sont déclenchés à l'aide de deux projecteurs tels que décrits par Scharstein (1989) pour projeter un motif rayé sur deux rondes, des écrans en verre dépoli (diamètre 130mm, écrans Marata, LINOS Photonics, Göttingen, Allemagne) qui sont positionnés à une distance d'env. 70mm à partir des yeux, et à un angle de 45 ° à l'avant gauche et droite de la plaque (Fig.1). La longueur d'onde du motif rayé est maintenu constant à λ = 21 °. La fréquence de contraste des stimuli en mouvement peut être varié entre 0,35, 0,72, 1,07 et 1.49Hz. Comme la réaction des animaux dépend uniquement de la fréquence ω contraste / λ (ω = vitesse angulaire, λ = longueur d'onde motif) si le contraste modèle est assez élevé (Fermi et Reichhardt, 1963), nous ne varie pas au cours des expériences λ . La luminance des bandes lumineuses sur le côté de l'animal est d'environ 15cd/m2 et le contraste 0.8. L'œil composé de l'insecte bâton (Carausius morosus) dispose de 24 ommatidies dans l'axe dorso-ventral (Friza, 1928) et un peu plus dans l'axe rostro-caudal. Comme l'angle de divergence de l'œil phasme est en moyenne de 6,2 ° (Jander et Volk-Henrichs, 1970) de notre longueur d'onde modèle était environ 4 fois l'angle de la ommatidies. Les expériences sont mis en place dans une cage de Faraday et de sombres effectuées dans une pièce sombre à 20-22 ° C.
  2. Avant la marche est induite par un modèle progressif sur les deux écrans où les rayures sur l'écran chaque déménagement vers l'extérieur, ou un seul faisceau noir sur fond blanc placé entre les écrans
  3. Le tournage est induite par le déplacement des bandes dans le même sens sur les deux écrans. Nous n'avons pas trouvé une corrélation entre la vitesse de déplacement et les rayures de l'angle du virage. Une fois la luminance de l'rayures sont mis à induire la marche, il ne nécessite généralement pas de réglage supplémentaire, mais il peut être ajusté pour différents animaux selon les besoins par la tension des lampes halogènes dans les projecteurs.

3. Préparer l'animal expérimental

  1. Femme phasmes adulte (Carausius morosus) sont collés (ciment dentaire, ProTempII, 3M ESPE, Seefeld, Allemagne) face ventrale vers le bas sur un bâton mince balsa (3x5x100mm, LxHxP), qui est inséré dans un tube de laiton qui a de multiples connecteurs. L'animal est maintenu enfoncé pendant environ une minute jusqu'à ce que la colle est au moins partiellement, durci.
  2. La tête et les jambes dépassent de l'avant et à côté de la cheville pour permettre leur libre circulation. La zone de la coxae de toutes les jambes ainsi que la majeure partie de l'abdomen doit être laissé libre de colle.
  3. La tête d'insecte, le thorax et les extrémités distales de chaque fémur et le tibia sont marqués avec des pigments fluorescents (Dr Kremer Farbmühle, Aichstetten, Allemagne) mélangé avec du ciment dentaire pour le suivi de la vidéo plus tard.

4. Placement des électrodes EMG

L'activité musculaire des muscles de la jambe différents, tels que, dans cet exemple, le rapporteur et les muscles coxae écarteur, qui sont situés dans le thorax et la prolongation cause (mouvement vers l'avant) et la rétraction (mouvement vers l'arrière) de la jambe, est enregistrée au moyen d'électrodes EMG implanté dans le thorax. Tous les enregistrements EMG sont différentiellement amplifiés. Le signal a été amplifié dans un préamplificateur 100x (électronique atelier, Institut de Zoologie, Cologne), passe-bande filtrée, (100Hz-2000Hz), encore amplifié (10x), et importées via un convertisseur AD en Spike2 (Vers.5.05, DEC, Cambridge, UK).

  1. Les électrodes sont faites de fils de cuivre revêtu (Elektrisola, Eckernhagen, Allemagne; 47μm de diamètre extérieur). Pour une électrode, deux fils sont d'abord enduit avec de la colle, puis, les deux fils sont tordus collante autour de l'autre
  2. À une extrémité les extrémités des fils torsadés sont soudées à une mini-fiche. À l'autre bout les fils sont coupés pour fournir termine propre sans isolation pour l'insertion dans l'animal.
  3. Les électrodes EMG sont PluggeD dans le petit connecteur à l'extrémité du tube de laiton.
  4. Une broche Minuten est utilisé pour percer des trous dans la cuticule petites
  5. Les extrémités coupées de l'électrode sont ensuite séparés et inséré dans un muscle à environ 1mm de distance les uns des autres, qui, dans notre expérience, donne un bon signal à bruit. Il faut prendre soin de ne pas insérer les électrodes trop profondément dans le muscle afin d'éviter sa détérioration. La figure 2 montre l'emplacement des électrodes dans le thorax de l'animal. La figure 3 montre un animal avec les fils électrodes en place.
  6. Nous utilisons une petite goutte de colle histoacrylic (3M Vetbond, St.Paul, MN, USA) pour maintenir les fils en place.
  7. Un fil de terre est inséré dans l'abdomen.

5. Enregistrement de la contacter tarsien

Contactez-tarsien est toujours enregistré avec des traces EMG. Depuis la surface glissante est divisé en deux moitiés, un maximum de deux controlatéral contacts tarse peut être enregistré dans le même temps. À cette fin, la jambe est utilisé comme un "interrupteur" pour fermer un circuit entre la plaque et l'amplificateur. Le courant peut être appliquée aux plaques séparément par deux prises à la base de chaque plaque. Nous pouvons générer deux signaux carrés avec 2-4mV amplitudes avec un générateur d'impulsions (Modèle MS501, électronique atelier, Institut de Zoologie, Cologne) qui sont la phase retardée de 90 °. Les signaux sont atténués de 60dB (/ 1000) et appliquée aux deux moitiés de la surface glissante. Dans cette expérience, nous n'utilisons que l'un des deux signaux. Il est simultanément introduit dans un lock-in-amplificateur comme un signal de référence. Le lock-in-amplificateur 2-phase (Atelier d'électronique, Institut de Zoologie, Cologne) amplifie sélectivement les signaux que de la même fréquence et de phase que le signal de référence fourni. Un second canal ne détecte que le signal de 90 ° phase retardée. Signaux de bruit à des fréquences autres que la fréquence de référence sont rejetés et ne pas affecter la mesure. Le signal de sortie de l'amplificateur est alimenté dans un convertisseur AD (Micro 1401k II, DEC, Cambridge, UK) et numérisé à l'aide Spike2. Entre touch-down et le décollage du tarse sur et à partir de la surface glissante, le courant de la plaque par le biais du tarse et le tibia dans le fil de cuivre (voir ci-dessous: 5.3 à 5.8). L'amplificateur choisi a une résistance d'entrée élevée (1MOhm) et la tension du signal est très faible afin d'éviter d'affecter le comportement de marche de l'animal. Le courant traversant le tarse et le tibia est entre 2 et 4NA. Le délai du signal pendant touch-down, entre l'entrée dans le lubrifiant et la surface de contact est inférieure à 1 ms. La transition du signal de contact pendant le décollage est moins raide et plus retardée. Cela est dû à la déchirure retardée du lubrifiant à partir du tarse par un effet de capillarité et en raison du mouvement de la jambe, sans terminer le décollage de la phase d'oscillation.

  1. Le tube de laiton avec le bâton de balsa pour lequel l'animal est collé est inséré dans un micromanipulateur pour permettre le réglage de hauteur de l'animal entre 7 et 12mm au-dessus de la surface glissante, ce qui correspond à la hauteur lors de la marche libre.
  2. Afin de mesurer le flux de courant à chaque fois le tarse des insectes de la jambe surveillée est sur le terrain, un fils (47μm de diamètre) est découpé en morceaux d'environ 15cm de long.
  3. L'isolation d'un cuivre est éliminé par l'brûlant avec de l'alcool.
  4. Une boucle est formée avec une extrémité du fil et a glissé sur le tarse de l'animal
  5. La boucle est liée à l'extrémité distale du tibia pour fournir un bon contact entre l'animal et du fil.
  6. Le fil est ensuite fixé sur le thorax de l'animal avec une goutte de colle à deux composants (ProTempII, voir ci-dessus), et relié à l'amplificateur différentiel par une pince crocodile.
  7. Pour améliorer la conductivité du fil à ses extrémités, une goutte de crème électrode est appliquée (Marquette Hellige, Freiburg, Allemagne) sur les zones de contact.
  8. La force du signal est ensuite testé sur le moniteur. Grâce aux propriétés filtre passe-bas de la serrure-dans-amplificateur (10ms de temps constant) et le lift-off/touch-down progressive du tarse, le signal n'est pas un signal exacte carrés. On dispose donc de définir des seuils adaptés à proximité du point de transition afin de déterminer le moment exact de contact du tarse et vérifier manuellement chaque événement déterminé par le logiciel de numérisation. Basé sur le contact du tarse, nous avons défini le moment où le tarse d'une jambe a été donnée sur le terrain que la position et le moment où il était dans l'air comme la phase d'oscillation.
  9. Le signal de déclenchement de l'appareil photo est enregistrée simultanément avec la trace du signal EMG et de contact du tarse, et permet à un cadre précis par corrélation cadre du comportement et des traces enregistrées.

6. Enregistrement optique des mouvements de la jambe pour l'analyse numérique

La fréquence approfondissement de phasmes sur les surfaces glissantes peuvent atteindre 3-4Hz (Graham et Cruse, 1981).

  1. Avant d'enregistrer des séquences de marche, un miroir est placé à un angle de 45 ° derrière l'animal d'avoir un moniteur visuel supplémentaire pour les touch-down. La caméra est déclenchée à l'extérieur et les images sont introduits dans un PC via une interface FireWire.
  2. Nous enregistrons la marche des séquences d'en haut avec une caméra vidéo à haute vitesse (F-033C Marlin, Allied Vision Technologies, Stadtroda, Allemagne) à 100fps pour analyser les mouvements des jambes numériquement, et les corréler avec l'activité EMG et le contact du tarse.
  3. Pendant l'enregistrement de séquences de marche, l'animal est illuminé de bleu matrices de diodes (30-50V DC, 24cd luminance, Atelier d'électronique, Institut de Zoologie, Université de Cologne), qui sont ajustés en intensité pour éclairer les marqueurs fluorescents. Selon la littérature (Schlegtendal, 1934), les phasmes ne possèdent pas la vision des couleurs et nous n'avons pas observé un effet négatif de l'illumination UV sur la réponse de tourner. Un filtre jaune en face de la lentille de la caméra supprime la courte longueur d'onde de la lumière d'activation et donne un contraste plus élevé pour les enregistrements vidéo.
  4. Les fichiers vidéo peuvent être analysés en utilisant un logiciel de suivi de mouvement (WINanalyze, Vers.1.9, Mikromak service, Berlin, Allemagne).

7. Enregistrement de séquences de marche

  1. Comme un contrôle, d'abord une séquence de marche avec un animal intact est enregistrée.
  2. La vitesse du motif rayé est réglé, et le modèle et l'enregistrement vidéo sont lancés à peu près au même moment.
  3. Si l'animal ne commence pas la locomotion spontanée, elle peut être stimulée à l'abdomen avec une brosse (Bassler et Wegener, 1983), ou par une bouffée d'air pour les antennes. Dans ce cas, les animaux touchés sur le côté gauche de l'abdomen ont tendance à tourner à gauche et vice versa. Le motif rayé est maintenu en mouvement jusqu'à ce que l'animal s'arrête de marcher ou jusqu'à ce que après 3 minutes d'enregistrements continus.
  4. Afin de tester dans quelle mesure l'activité musculaire à la jambe dépend entrée sensorielle à partir jambes voisins, l'animal est amené à autotomize ses jambes. Le site d'autotomie se referme naturellement en quelques secondes. Un exemple d'un animal à l'avant et les pattes arrière autotomized est montré dans la figure 3.
  5. Par exemple, pour des expériences avec des animaux ayant une seule jambe du milieu, on induit autotomie des pattes pro et métathoraciques en pinçant le fémur proximal avec une paire de pinces (Schmidt et Grund, 2003) ou de couper les jambes au niveau de l'os coxal après l'enregistrement de l'animal intact. Après cela, un minimum de 30min pour le temps de récupération est donné à l'animal.
  6. Ensuite nous enregistrons de nouvelles séquences de marche comme avant. Dans les préparations réduite, nous avons souvent besoin de provoquer la marche à l'aide coups de pinceau de peinture.

8. Les résultats représentatifs:

Figure 1
Figure 1 Montage expérimental; A:. Photo d'un phasme attachés dessus de la surface glissante, a marqué avec des pigments fluorescents pour le suivi de la jambe et câblées pour enregistrement EMG et la mesure sans contact du tarse. B: schéma de câblage pour l'enregistrement de la jambe double contact du tarse pendant la marche sur la surface glissante.

Figure 2
Figure 2. Positions pour le placement des électrodes EMG dans les muscles rapporteur et enrouleur dans le thorax de la jambe moyenne bâton insecte. ML: patte médiane; FL: jambe avant

Figure 3
Figure 3. Bâton insectes avec des fils de l'EMG dans les muscles pro-et rétracteurs de la jambe moyenne en place; pattes avant et arrière ont été enlevés pour étudier l'effet de la présence de jambes voisins sur la cinématique et l'activité musculaire des jambes du milieu dans la préparation réduite.

Figure 4
Figure 4. Exemple de traces d'enrouleur activité EMG avec signal de référence de contact du tarse dans une jambe à l'intérieur du Moyen-pendant le tournage. Au début de la trace (la première boîte bleue) de l'écarteur est actif pendant la position, tandis que la jambe est en contact au sol ("circuit fermé"), indiquant que la jambe fait avancer les étapes; après un passage de courte durée (seconde boîte bleue), le écarteur est actif pendant le swing, tandis que la jambe est dans l'air ("circuit ouvert", troisième boîte bleue), montrant l'apparition de pas en arrière dirigé.

Figure 5
Figure 5. Capture d'écran d'un enregistrement de l'rapporteur (trace supérieure) et écarteur (milieu de trace) les muscles et la trace de contact enregistrées simultanément tarse (oligo-bas). Notez l'activité en alternance dans les traces EMG qui correspond à l'activité des deux muscles dans le cycle étape, qui est l'activité rapporteur juste avant et pendantbalançoire, lorsque la trace du tarse contact signale la perte de contact avec le sol, et l'activité écarteur pendant et après touch-down du tarse, quand la jambe est en position. L'insert montre le fichier vidéo correspondant correspondant à cet enregistrement qui est utilisé pour vérifier le comportement de l'animal.

Discussion

Nous avons décrit une configuration qui permet la génération optiquement induite de transformer les comportements et les permis dans une large mesure le découplage de l'activité neuronale de marche générées par les effets passive provoquée par le déplacement mécanique de la marche d'autres membres sur le terrain. Flux d'informations potentielles entre les jambes à travers le système nerveux au sujet des forces de réaction au sol ou contactez tarse, d'autre part, est encore possible et permet à l'expérimentateur d'étudier l'influence de ces informations dans la préparation réduite. Les principaux avantages de la configuration surface glissante comprennent que les animaux montrent une tendance très forte à marcher, et contrairement à la marche ou le pied sur une treadwheel, l'animal peut effectuer des mouvements de swing et la phase d'appui dans toutes les directions de la marche naturelle. En outre, les degrés de liberté pour toutes les pattes de l'animal permettent de réaliser la courbe de marche si elle est une préparation intacte ou semi-intactes. Parce que les jambes ne peuvent pas être passivement manipulée par le simple mouvement vers l'avant de l'animal ou le mouvement du substrat en dessous, chaque mouvement reflète la puissance du moteur de cette jambe (Cruse, 1976; Graham et Wendler, 1981). La configuration est très approprié pour étudier les bases neuronales des comportements adaptatifs tels que le tournage ou en avant vs marche arrière, parce que l'on peut combiner des enregistrements électrophysiologiques de l'activité motrice de l'analyse de la cinématique mouvements des membres.

Nous avons utilisé la réponse optomoteur l'insecte bâton à susciter la marche. Les réponses de l'animal à l'rayures tournantes montrent leur volonté de réaliser la courbe de marche alors attaché sur la surface glissante. Le plus surprenant pour nous, les jambes unique en une seule jambe préparation qualitative montrent le même schéma que le déplacement chez l'animal intact. Nous avons donc raison de croire que le contrôle de la marche courbe peut fonctionner pratiquement sans coordination entrée sensorielle à partir jambes voisins. Il sera important de tester dans d'autres expériences si l'activité des neurones moteurs de la jambe enlevée est également influencée par le modèle optomoteur. La configuration peut facilement être modifié pour permettre l'étude d'autres tâches telles que droites avant et en arrière la marche en plaçant une seule rayure à l'avant de l'animal ou en tirant doucement les antennes.

La mesure précise de contact avec le sol nous permet de corréler l'activité musculaire et la position de la jambe. La haute résolution temporelle de ce signal contact électrique est mieux que 1ms et nous conduit à un nouvel aperçu du calendrier de l'interrupteur du swing au phase d'appui. La résolution est pire pour la position de balancer de transition en raison du retard en cisaillement du lubrifiant conducteur et une absence de besoin d'une complète lift-off lors de la protraction sur la surface glissante. Néanmoins, les connaissances sur la balançoire précis pour la transition attitude est une étape particulièrement utile en premier si nous voulons comprendre les mécanismes que le timing de muscle de contrôle et la coordination des activités des muscles de la jambe dans différents contextes de comportement (voir aussi: Büschges et al, 2008;. Büschges & Gruhn 2008).

Comme exemple, nous avons utilisé l'écarteur et les muscles coxae rapporteur de la jambe du milieu et justement son activité corrélée avec la commutation, du swing au phase d'appui pendant que nous surveillés simultanément le contexte comportemental dans lequel la jambe a été utilisé. À cette fin, nous avons induit la marche et l'activité musculaire enregistrée en continu. Une jambe peut être donnée une à l'intérieur ou une jambe à l'extérieur, selon le sens de rotation. Dans la jambe milieu step, agissant comme une jambe à l'intérieur dans le sens fonctionnel, on peut observer que les muscles rétracteurs et du rapporteur peut à la fois le travail que les muscles attitude fonctionnelle, car la jambe vers l'arrière par intermittence produit étapes, en plus de pas en avant réalisé (voir Fig.4 ).

Le électromyogrammes (EMG) de deux muscles ont été rectifiées et normalisé à l'époque de touch-down et la latence des pics premier muscle a été calculée. Fait intéressant, les latences des deux muscles à l'égard de décollage et touch-down dépendent de la fonction du muscle comme le swing ou de la position respective des muscles (voir Fig.4) et non sur le muscle lui-même, et ne montrent que des modifications mineures dans la moment d'apparition de l'activité. La plupart des explications pour le changement d'état du swing à la position supposer que les signaux sensoriels de déclencher des contacts tarsien le début de la posture. La question intéressante de la façon dont les latences courtes entre touch-down et de l'activation des muscles dans le phasme est apporté et sur ce que l'information sensorielle qu'ils dépendent peuvent désormais être traitées avec la configuration modifiée.

En résumé, nous montrons une configuration surface glissante qui nous permet de recueillir de manière fiable à marcher tout droit et la courbe de phasmes stationnaire. Cinématique, l'activité musculaire et le moment de toucher des roues du tarse et de lift-off peuvent être surveillés et corrélé dans les deux différents comportementales contexts au même moment. Cela nous donne un excellent outil pour étudier le lien entre l'activité musculaire détaillé et le contexte de comportement pour une seule jambe, ainsi que dans l'animal intact et les mécanismes sous-jacents.

Déclarations de divulgation

Aucun conflit d'intérêt déclaré.

Remerciements

Nous tenons à remercier Michael Dubbert, Oliver Hoffmann, Hans Scharstein, Jan Sydow et Anne Wosnitza d'assistance technique excellente. Cette étude a été soutenue par la DFG octroi Bu 857 / 8,10 à AB

Matériaux

Liste des matériaux utilisés dans cet article
NomEntrepriseNuméro de catalogueCommentaires
Colle époxy bi-composantUHU plus, UHU GmbH, Allemagne
Écrans en verre (diamètre 130 mm)Linos Photonics
Ciment dentaireProTemp II, 3M ESPE, Seefeld, Allemagne3M Id : 70-2011-0358-0 Numéro de catalogue : 46430Disponible via 3M (http://www.3m.com/) ou auprès de fournisseurs dentaires
Pigments fluorescents Dr. Kremer Farbmühle, Aichstetten, AllemagneN° de cat. : par exemple 56200 Pigment Fluorescent Jaune Doré 56350 Pigment Fluorescent Rouge Flammehttp://kremer-pigmente.de/en ou http://www.kremerpigments.com/
Colle histocril3Mfournisseur : WPI
Fil de cuivre gainéElektrisola Eckernhagenhttp://www.elektrisola.com/
Crème pour électrode Marquette Hellige, Fribourg, AllemagneLe produit est désormais discontinué, nous suggérons par exemple : www.grasstechnologies.com
Générateur d'impulsions Modèle MS501, atelier électronique, Institut de Zoologie, Cologne, Allemagne
Amplificateur synchrone Institut de Zoologie
Convertisseur analogique-numérique Cambridge Electronic Design
Préamplificateur Institut de Zoologie
Caméra vidéo haute vitesse Allied Vision Technologies
Réseaux de LED UV Institut de Zoologie30-50 V CC, atelier électronique
λ390-395 nm
Luminance 24 cd
Logiciel de numérisation Spike2 Vers. 5.05, CED, Cambridge, Royaume-Uni
Logiciel de suivi du mouvement Service Mikromak, Berlin, AllemagneWINanalyze, Vers. 1.9

Références

  1. Bässler, U., Wegener, U. Motor output of the denervated thoracic ventral nerve cord in the stick insect Carausius morosus. J. Exp. Biol. 105, 127-147 (1983).
  2. Böhm, H., Messai, E., Heinzel, H. -G. Activity of command fibres in free-ranging crayfish, Orconectes limosus Raf. Naturwissenschaften. 84, 408-410 (1997).
  3. Büschges, A., Gruhn, M. Mechanosensory feedback in walking: from joint control to locomotor pattern. Adv.Insect Physiology. 34, 194-234 (2008).
  4. Büschges, A., Akay, T., JP, G. abriel, Schmidt, J. Organizing network action for locomotion: insights from studying insect walking. Brain Res Rev. 57, 162-171 (2008).
  5. Camhi, J. M., Levy, A. Organization of a complex movement: fixed and variable components of the cockroach escape behavior. J Comp Physiol A. 163, 317-328 (1988).
  6. Camhi, J. M., Nolen, T. G. Properties of the escape system of cockroaches during walking. J Comp Physiol A. 142, 339-346 (1981).
  7. Clarac, F., Libersat, F., Pflüger, H. J., Rathmayer, W. Motor pattern analysis in the shore crab (Carcinus maenas) walking freely in water and on land. J Exp Biol. 133, 395-414 (1987).
  8. Duch, C., Pflüger, H. J. Motor patterns for horizontal and upside down walking and vertical climbing in the locust. J Exp Biol. 198, 1963-1976 (1995).
  9. Fermi, G., Reichhardt, W. Optomotorische Reaktionen der Fliege Musca domestica. Abhängigkeit der Reaktion von der Wellenlänge, der Geschwindigkeit, dem Kontrast und der mittleren Leuchtdichte bewegter periodischer Muster. Kybernetik. 2, 15-28 (1963).
  10. Fischer, H., Kautz, H., Kutsch, W. A radiotelemetric 2-channel unit for transmission of muscle potentials during free flight of the desert locust, Schistocerca gregaria. J Neurosci Methods. 64, 39-45 (1996).
  11. Friza, F. Zur Frage der Färbung und Zeichnung des facettierten Insektenauges. Zeitschr. f. vergl. Physiologie. 8, 289-336 (1928).
  12. Götz, K. G. Principles of optomotor reactions in insects. Bibl. Ophthalmol. 82, 251-2559 (1972).
  13. Gruhn, M., Rathmayer, W. An implantable electrode design for both chronic in vivo nerve recording and axon stimulation in freely behaving crayfish. J Neurosci Methods. 118, 33-40 (2002).
  14. Gruhn, M., Hoffmann, O., Dübbert, M., Scharstein, H., Büschges, A. Tethered stick insect walking: a modified slippery surface setup with optomotor stimulation and electrical monitoring of tarsal contact. J Neurosci Methods. 158, 195-206 (2006).
  15. Gruhn, M., Zehl, L., Büschges, A. Straight walking and turning on a slippery surface. J Exp Biol. 212, 194-209 Forthcoming.
  16. Gruhn, M., Uckermann, G. von, Westmark, S., Wosnitza, A., Büschges, A., Borgmann, A. Control of stepping velocity in the stick insect Carausius morosus. J Neurophysiol. 102, 1180-1192 Forthcoming.
  17. Hama, N., Tsuchida, Y., Takahata, M. Behavioral context-dependent modulation of descending statocyst pathways during free walking, as revealed by optical telemetry in crayfish. J Exp Biol. 210, 2199-2211 (2007).
  18. Hassenstein, B. Über die Wahrnehmung der Bewegung von Figuren und unregelmäβigen Helligkeitsmustern (nach verhaltensphysiologischen Untersuchungen an dem Rüsselkäfer Chlorophanus viridis. Zeitschr. f. vergl. Physiologie. 40, 556-592 (1958).
  19. Jander, J. P. Untersuchungen zum Mechanismus und zur zentralnervösen Steuerung des Kurvenlaufs bei Stabheuschrecken (Carausius morosus) [dissertation]. , Universität Köln. Köln. (1982).
  20. Jander, R., Volk-Henrichs, I. Das strauch-spezifische Perzeptorsystem der Stabheuschrecke (Carausius morosus). Zeitschr. f. vergl. Physiologie. 70, 425-447 (1970).
  21. Kirschfeld, K. The resolution of lens and compound eyes. Neural Principles in Vision. Zettler, F., Weiler, R. , Springer Verlag. Berlin. 354-370 (1976).
  22. Kutsch, W., Schwarz, G., Fischer, H., Kautz, H. Wireless transmission of muscle potentials during free flight of a locust. J Exp Biol. 185, 367-373 (1993).
  23. A universal projector for optomotor stimulation. Scharstein, H. 17th Göttingen Neurobiology Conference, Göttingen, Germany, , (1985).
  24. Schlegtendal, A. Beitrag zum Farbensinn der Arthropoden. Zeitschr. f. vergl. Physiologie. 20, 573-581 Forthcoming.
  25. Schmidt, J., Grund, M. Rhythmic activity in a motor axon induced by axotomy. Neuroreport. 14, 1267-1271 (2003).
  26. Shankar, P. N., Kumar, M. Experimental Determination of the Kinematic Viscosity of Glycerol-Water Mixtures. Proc. Mathematical and Physical Sci. 444, 573-581 (1994).
  27. Tryba, A. K., Ritzmann, R. E. Multi-Joint coordination during walking and foothold searching in the Blaberus cockroach I. Kinematics and electromyograms. J Neurophysiol. 83, 3323-3336 Forthcoming.
  28. Tryba, A. K., Ritzmann, R. E. Multi-Joint coordination during walking and foothold searching in the Blaberus cockroach. II. Extensor motor neuron pattern. J Neurophysiol. 83, 3337-3350 Forthcoming.
  29. Tsuchida, Y., Hama, N., Takahata, M. An optical telemetry system for underwater recording of electromyogram and neuronal activity from non-tethered crayfish. J Neurosci Methods. 137, 103-109 (2004).
  30. Wang, H., Ando, N., Kanzaki, R. Active control of free flight maneuvers in a hawkmoth, Agrius convolvuli. J Exp Biol. 211, 423-432 (2008).

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