L’effet des gènes et de l’environnement sur l’espace social de Drosophila melanogaster peut être quantifié à l’aide d’un paradigme analytique puissant mais simple. Nous montrons ici différents facteurs qui peuvent affecter cet espace social, et qui doivent donc être pris en considération lors de la conception d’expériences dans ce paradigme.
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Dans cet article
Résumé
Résumé
Le dosage de l'espace social décrit ici peut être utilisé pour quantifier les interactions sociales de Drosophila melanogaste r - ou d'autres petits insectes - d'une manière directe. Comme nous l'avons démontré précédemment 1, dans une chambre à deux dimensions, nous forçons premier vol pour former un groupe serré, permettant ensuite à prendre leur distance préférée de l'autre. Après les mouches se sont installés, nous mesurons la distance au plus proche voisin (ou l'espace social), le traitement d'une image statique avec le logiciel gratuit en ligne (ImageJ). L'analyse de la distance du plus proche voisin permet aux chercheurs de déterminer les effets des facteurs génétiques et environnementaux sur l'interaction sociale, tout en contrôlant les facteurs de confusion potentiels. Divers facteurs tels que la capacité d'escalade, moment de la journée, le sexe, et le nombre de mouches, peuvent modifier l'espacement sociale de mouches. Nous proposons donc une série de contrôles expérimentaux pour atténuer ces effets confondants. Ce test peutêtre utilisé pour au moins deux raisons. Tout d'abord, les chercheurs peuvent déterminer comment leur virage environnemental préférée (comme l'isolement, de la température, de stress ou de toxines) aura une incidence sur l'espacement sociale 1,2. Deuxièmement, les chercheurs peuvent disséquer les fondements génétiques et neuronales de cette forme de base du comportement social 1,3. Plus précisément, nous avons utilisé comme un outil de diagnostic pour étudier le rôle des gènes orthologues pensé pour être impliqués dans le comportement social dans d'autres organismes, tels que les gènes candidats pour l'autisme chez les humains 4.
Introduction
Les interactions sociales sont essentielles pour le bon développement et la santé des individus au sein d'un groupe dans son ensemble, et peuvent être observées dans de nombreuses espèces, des humains (Homo sapiens) à des organismes plus simples comme les mouches de fruits (Drosophila melanogaster) 5,6. Une mouche à fruit individu ou des moyens communs d'actions humaine pour traiter les informations sensorielles au cours de ces interactions, que ce soit: auditif, visuel, olfactif, tactile, ou la gustation. Nous émettons l'hypothèse que d'autres et il ya un neurocircuitry potentiellement partagée qui sous-tend les réactions comportementales aux interactions sociales et que les cellules neuronales et les gènes impliqués pourraient être évolutif conservées 7. Une fois l'interaction initiale a eu lieu, l'espace social entre les individus en interaction va soit augmenter (d'évitement sociale 8) ou une diminution (formation de groupe / agrégation 5). Interactions plus complexes, comme l'agression ou la cour, peuvent alors avoir lieu.
Ni outils et des méthodes sophistiquées, ni de gros investissements en temps et de formation sont nécessaires pour quantifier cette simple forme de comportement social, ce qui en fait un outil d'analyse puissant. Ici, nous expliquons un protocole simple qui quantifie distance inter-mouche, ou l'espace social, pour évaluer l'interaction sociale en groupes stables de Drosophila melanogaster, tel qu'il est utilisé dans les études 1-4,9 suivantes. L'espace social se réfère à une mesure de la distance entre la mouche et son plus proche voisin 10. L'espace social est conforme pour une population donnée de D. melanogaster lorsque les conditions expérimentales sont conservées (en moyenne environ dans 1-2 longueurs corps), et varie par rapport à l'expérience sociale de vol, ce qui augmente si l'individu a été maintenu en isolement 1. Une bonne vision est nécessaire pour maintenir la distance sociale normale, mais pas odorants classiques ou CVA perception 1. Mesure de l'espace social peut donc êtreutilisé comme un outil de diagnostic pour analyser les interactions sociales et de quantifier le comportement social dans D. melanogaster 1. Nous décrivons ici en détail comment effectuer cette quantification, et dans quelle mesure les variables expérimentales communes affecte ce comportement.
Nous montrons que l'orientation de la chambre dans laquelle le dosage est effectué, ainsi que le nombre de mouches - dans une certaine mesure - faire affecte l'espace social. Il a déjà été démontré que la géométrie de la chambre affecte mouvement exploratoire spontanée de mouches 11,12, et ce phénomène pourrait finalement avoir un impact là où ils décident de s'installer. Cependant, tant que la densité de mouche (mouche / cm 2) et l'orientation de la chambre est maintenue même, l'espace social de vol reste également constante. La robustesse de ce test est illustré par le fait que des laboratoires indépendants en utilisant différentes tailles de chambre, de la forme et l'orientation peut reproduire le résultat affiché par les mutants de la whgène ite (affectant la pigmentation des yeux), qui est un espace social de hausse (triangle vertical ou horizontal dans le cercle 1, carré horizontal air de circuler dans 3).
Nos résultats indiquent également que le maintien de l'heure à laquelle l'expérience de l'espace social est effectuée est essentielle à la cohérence des résultats, comme nous le montrons que les hommes, mais non chez les femmes, sont plus éloignées dans les soirées. Cependant, les différences observées entre jour et de soir heures ne sont pas dues à l'activité différences de vol, et nous discutons arguments indiquant que les niveaux d'activité ne sont pas corrélés avec l'espace social.
Enfin, il ya des fondements génétiques à la détermination de l'espace social, comme indiqué par le mutant blanc déjà décrite 1,3, et les différences entre les diverses souches consanguines et sauvages pêchés de mouches que nous présentons ici.
Par conséquent, cet essai constitue un excellent outil fou d'étudier les effets de la génétique ainsi que les facteurs environnementaux.
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Protocole
1. Matériel et réactifs Créé interne (Voir Liste des Matériaux pour les autres)
- Préparer un appareil d'anesthésie froid Drosophila comme décrit précédemment 8.
- Préparer un aspirateur à la mouche comme décrit précédemment 13.
- Préparer des chambres et les détenteurs de l'espace social.
- Commandez ou faire des vitres et des entretoises acryliques pour créer les chambres de l'espace social. Chaque chambre de l'espace social se compose de deux panneaux de verre carrés (17,6 cm x 17,6 cm, avec une épaisseur de 0,3 cm), deux bonnes entretoises acryliques de triangle (avec une hauteur de 16,5 cm, une base de 8,9 cm, avec une épaisseur de 0,3 cm ), et deux espaces rectangulaires (9 cm par 1,5 cm avec une épaisseur de 0,3 cm) (Figure 1A).
- Assembler le verre et la chambre de l'espace social acrylique tel qu'il est identique à la chambre de la figure 1B. Pour ce faire, commencez par placer une entretoise triangulaire plat sur le dessus d'un panneau carré de verre de telle sorte que l'angle droitde l'entretoise triangulaire est aligné avec l'un des coins du panneau carré. Ensuite, placez la deuxième entretoise plate triangulaire sur le dessus du panneau carré, miroir de la première entretoise triangulaire.
REMARQUE: Assurez-vous de porter des gants pour ne pas contaminer les morceaux avec des huiles et des parfums de vos mains. - Placez deux petites entretoises rectangulaires plats sur le dessus du panneau carré, le long de la côté de la vitre qui ne sont pas couverts. Les entretoises acryliques sur le dessus du plan carré doivent maintenant former une arène triangulaire.
- Placer un deuxième panneau carré de verre au-dessus des entretoises acryliques tels que il est aligné au-dessus du panneau de verre d'origine ci-dessous.
- Utilisez quatre clips liant pour fixer les vitres et les entretoises pour former la chambre de l'espace social. Placez un clip près du coin, sur le long côté de chacune des entretoises triangulaires, les fixant à l'intérieur des vitres. Sur ces mêmes côtés, placez un clip dans le coin adjacent, sur chacune des entretoises rectangulaires, les sécuriser dansl'autre les panneaux de verre.
- Assembler un pied de support et une pince de ballon de telle sorte que la pince maintient la chambre de l'espace social dans une position verticale, comme la chambre de l'espace social repose sur son bord au-dessus de la surface de travail.
- Pour chaque répétition dans l'expérience, assembler une chambre de l'espace social et soutenir tenir.
- Préparer un appareil de réponse de dosage d'escalade pour vérifier la capacité d'escalade de vol testés.
- Utiliser un appareil à contre-courant, comme décrit précédemment 14,15.
- Assurer des conditions d'éclairage homogènes en effectuant l'expérience sur une surface de travail recouvert d'une couverture de banc blanc et devant un fond blanc.
2. Préparer les mouches avant l'expérience
- Maintenir mouches dans des bouteilles contenant norme Drosophila volent la nourriture. Gardez-les dans une chambre d'incubation à 25 ° C sur un cycle de 12 heures de lumière / obscurité.
- Un ou deux jours avant l'eXperiment, la collecte et le sexe vole sous anesthésie froid, comme décrit précédemment 8.
- Refroidir l'appareil d'anesthésie froid à -4 ° C. Lieu vole dans 50 ml tubes en plastique. Immerger entièrement les tubes en plastique contenant des mouches dans la glace dans un seau à glace isolé, attendez au moins 5 minutes pour les mouches à devenir immobile.
- Placer vol sur la feuille de polyethylene de l'appareil d'anesthésie froid. A RT, utiliser une loupe binoculaire pour séparer les mâles des femelles. Maintenir les mouches, en groupes, dans des flacons contenant norme mouche drosophile alimentaire, ne dépassant pas 40 mouches par flacon.
- Deux heures avant le début de l'expérience, en sorte que la température de la salle où l'expérience sera effectuée est comprise entre 24-25 ° C et l'humidité est d'environ 50%.
- Transférer les mouches dans de nouveaux flacons contenant de la nourriture, et de les placer pendant 2 heures sur la surface de travail où l'expérience sera effectuée.
NOTE: Pour ces expérits, les souches de mouches utilisées étaient Drosophila souches melanogaster: Canton-spéciales ou Canton-S (CS), w 1 118 Cs 10 (ou W - w 1 118 par croisement 10 fois à Canton-S), de l'Oregon et Samarkand mouches étaient tous de notre laboratoire les stocks 16; Elwood mouches ont été recueillies à l'automne 2011 dans le quartier Elwood de Huntington, à Long Island, New York, États-Unis 8. Outre mention contraire, les résultats présentés ont été obtenus avec Canton-S vole (dans les tons de rouge).
3. réalisation de l'expérience
- Effectuer l'expérience 12 heures-15 heures (heure de Zeitgeber - le temps en heures après l'apparition de la lumière - de ZT 4 à 7).
- Préparer la chambre de l'espace social pour le transfert de mouches.
- Placez un plat de la chambre de l'espace social sur une surface de travail, avec le côté contenant entretoises rectangulaires les plus proches de votre corps.
- Retirer one pince plus proche de votre corps et faites glisser une entretoise rectangulaire vers l'extérieur, la création d'un espace d'environ 1 cm entre les entretoises rectangulaires.
- Avec du ruban et un marqueur, l'étiquette de la chambre de l'espace social dans un coin supérieur avec le sexe, la souche, et le nombre de répétition. Prenez soin de veiller à la bande ne couvre pas partie de l'arène triangulaire intérieure.
- Transférer les mouches dans la chambre de l'espace social.
- Transfert d'oiseau de leur flacon contenant de la nourriture dans un nouveau flacon vide. Aspirer d'oiseau de la fiole vide et de les transférer dans la chambre de l'espace social.
- Inspirez à attirer les mouches dans la pointe de l'aspirateur. Placez le bout dans la fente de 1 cm entre les entretoises rectangulaires de la chambre de l'espace social et expirez à un taux uniforme de forcer les mouches dans l'arène intérieure triangulaire.
- Immédiatement glisser l'entretoise rectangulaire en place, la fermeture de la base de l'arène intérieure triangulaire, et placez le clip de liant de retour sur.
- Transfert d'oiseau de leur flacon contenant de la nourriture dans un nouveau flacon vide. Aspirer d'oiseau de la fiole vide et de les transférer dans la chambre de l'espace social.
- Sur un pad battant, qui est situé sur le banc différent de celui où le travail expérimental a lieu, maintenez la chambre de l'espace social verticale tels que les entretoises rectangulaires sont sur le bas côté. Pound trois fois pour assurer toutes les mouches ont tombé au fond de l'arène.
NOTE: En raison de l'entretoise acrylique qui sortait de la plus petite taille de la chambre (figure 1D), bang coudes sur la surface de travail tout en conservant un maintien sûr sur des appareils pour assurer les mouches ont tombé au fond. - Lancer une minuterie.
- Placez la chambre de l'espace social sur la surface de travail et utiliser le support de soutien et flacon pince pour le maintenir en position verticale. Placez une règle ou un autocollant de longueur connue à plat contre la chambre de l'espace social, mais ne couvrant pas toute partie de l'arène triangulaire intérieure.
- Pour les expériences placées horizontalement, ne placez pas la chambre de l'espace social dans le stand de soutien; au lieu de jeter les plats de la chambre de l'espace social sur la surface de travail.
- Quand les mouches se sont installés, généralement après environ 30 min, prendre une photo de la chambre de l'espace social. Assurez-vous que la trame contient toute l'arène intérieure triangulaire, la règle, et l'étiquette.
- Répétez l'expérience pour chaque génotype et l'état (idéalement 3 répétitions internes et 3 répétitions indépendants).
4. Analyser les données de l'espace social
- Importez les macros suivantes dans ImageJ 17
- ImageJ est disponible ici: http://rsbweb.nih.gov/ij/.
- Vous pouvez créer une commande "Distances de mesure» dans le menu Plugins en sauvegardant les macros ci-dessous dans un fichier nommé 'Measure_Distances.txt' dans le dossier ImageJ / plugins, dans le sous-dossier macro, et en utilisant le menu Aide> Mise à jour de la commande des menus ».
- Copier dans un fichier .txt les macros qui sont fournis dans les données complémentaires et ont été publiés à l'origine dans 3.
- Téléchargez les photos sur un ordinateur, et ouvrir un picture en utilisant ImageJ.
- Créer une échelle en traçant une ligne des 0 cm à 1 cm marques sur la règle dans l'image, et sous l'onglet Analyser, choisir la fonction Echelle Set pour définir une échelle de 1 cm pour cette distance (même approche pour l'autocollant de longueur connue). Choisissez l'option globale avant d'appliquer l'échelle de l'image.
- Recadrer l'image en utilisant la fonction des cultures sous l'onglet Image telle qu'elle comprend toutes les mouches, tout en retirant autant du reste de l'image que possible.
- Une photo en noir et blanc en choisissant 8 bits à partir de l'option Type sous l'onglet Image.
- Retirez tout bruit de fond de l'image en allant à la fonction de seuil sous l'option Ajuster de l'onglet Image. Faites glisser les curseurs pour améliorer ou retirer le contraste afin que le corps de chaque volée peut être clairement vu sans autres marques dans l'image. Si il ya des marques qui ne sont pas les mouches, les capturer avec l'outil rectangulaire et les supprimer.
- Met lemesures à l'aide de l'Outil de mesures Set sous l'onglet Analyser. Choisissez Région, centre de masse, Centroid et Etiquette d'affichage. Ensuite, choisissez les particules Analyser disposent sous l'onglet Analyser pour créer une liste numérotée de tous les points noirs représentant les mouches.
- Lors de l'utilisation analyser des particules; taille de l'ensemble 0,01-0,1 (Ne pas choisir unité de pixel); circularité de 0,00 à 1,00; Voir les contours; afficher les résultats, et ajouter à gestion.
- Veiller à ce que chaque point noir (chaque particule) est une représentation précise des mouches qui sont dans l'image originale, en comparant la liste numérotée à l'image originale.
NOTE: Si des mouches qui sont très proches les unes étant comptés comme une particule, dessiner manuellement une ligne blanche pour séparer les deux mouches sur l'image binaire.
- Alors que la liste est sélectionné, utiliser le plus proche voisin - Liste distances macro sous la deuxième option macros dans l'onglet Plugins pour créer une nouvelle liste contenant les distances, en cm, d'EAch voler à leur plus proche voisin.
- Copiez les plus proches des distances voisines de ImageJ et coller dans une colonne d'un programme de feuille de calcul.
- Compiler toutes les données de chaque répétition sur la même feuille de calcul et d'organiser par le génotype et l'état.
- Effectuer l'analyse des données en utilisant un logiciel statistique. Dans cette expérience, Graph Pad Prism (version 6 pour MacOSX, GraphPad Software, San Diego Californie, www.graphpad.com) a été utilisé pour effectuer une analyse de la variance, et Tests de Kruskal-Wallis, Tukey et post-hoc tests de Dunnet.
- La distribution des distances en résulte une distribution non paramétrique 1, et les données sont représentées en tant que boîte et moustaches de Tukey pour éliminer les valeurs aberrantes ().
5. Escalade Assay (Comportement de contrôle)
- Utilisez un test d'escalade comme un contrôle à vol d'essai capacité à monter 14,15,18.
- Utilisez l'appareil à contre-courant de telle sorte que trois essais cun être exécuté en parallèle.
- Transfert de 50 à 100 mouches naïfs (mouches qui n'a pas été testé avant) dans trois fioles de test différents, et enclenchez-les 1 er, 3 e et dernier fentes au bas de l'appareil à contre-courant, avec des flacons frais vides dans les emplacements opposés.
- Place, flacons vides fraîches dans les emplacements vides au bas de l'appareil.
- Appuyez sur le bas de l'appareil trois fois, de telle sorte que toutes les mouches sont au fond de chaque tube, à initier l'expérience.
- Démarrer la minuterie pour 15 secondes (temps suffisant pour ~ 100% de 3-7 jours anciens Canton-S pour atteindre le flacon haut - voir figure 3F).
- Faites glisser la partie supérieure de l'appareil à contre-courant, à déplacer les flacons haut par une fente.
- Recueillir les mouches en tapotant l'appareil vers le bas, pour mettre toutes les mouches dans les flacons de fond.
- 1 ère et 2 ème tubes (ou 3 ème et 4 ème, 5 ème et 6 e) correspondent respectivement aux mouches qui ne sont pas arrivés en haut et les mouches qui ont atteint le flacon dessus.
- Calculer l'indice de performance (PI).
- Comptez le nombre de mouches dans chaque flacon.
- Le PI est le pourcentage de mouches en mesure de monter sur le tube supérieur.
- Les moyens de la PI suivent une distribution normale 1, et les données sont représentées comme des graphes en colonnes de l'erreur standard moyenne plus ou moins à la moyenne (SEM).
REMARQUE: Sinon, la PI peut être calculée comme le pourcentage de mouches capables d'atteindre la partie supérieure du flacon inférieur (pour les mouches âgées, 5 sec est le temps suffisant pour quantifier une différence dans capacité à monter entre infectés et non infectés de 12 jours Canton-S quantifiés à partir d'une image fixe: voir résultats). D'autres ont utilisé différentes mesures de performance dans géotaxie induite sursaut-négatives, qui sont également appropriés pour quantifier capacité à monter 19-22.
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Résultats
La chambre de l'espace social peut être utilisé comme un outil pour quantifier le comportement social de Drosophila melanogaster. Entretoises acryliques et les vitres sont clipsés pour former une arène triangulaire intérieure qui offre un espace à deux dimensions dans lequel les mouches peuvent former des groupes stables sans la présence de nombreux indices potentiellement confondants. Quand les mouches sont transférés à l'arène verticale, ils sont surpris en étant tassé, et ils répondent par un comport...
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Discussion
Dans ce protocole, une procédure détaillée pour la quantification de l'espace social a été décrit. Certaines étapes cruciales pour assurer l'expérience est réussie sont: 1) utilisez toujours des gants lors du nettoyage et mise en place de l'appareil, de garder vos propres huiles et parfums au large de la chambre intérieure de l'appareil, 2) assurer mouches sont prélevés au moins un jour avant l'expérience afin de réduire les effets potentiels de l'anesthésie froid, 3) 2 h avant l'expérience d...
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Déclarations de divulgation
Les auteurs déclarent qu’ils n’ont pas d’intérêts financiers concurrents.
Remerciements
Les auteurs tiennent à remercier le Dr Tadmiri Venkatesh pour ses encouragements à préparer ce manuscrit, Dova Brenman et Selwyn Chui pour leurs commentaires constructifs, Elyssa Burg et Wayne Rasband pour la conception de la macro dans ImageJ pour toutes les distances entre les oiseaux et pour les distances du plus proche voisin. Les auteurs tiennent également à remercier les examinateurs pour leurs commentaires constructifs.
A.A.A, M.C.C. et A.F.S étaient responsables de la conception de la recherche ; S.N.J., A.A.A., M.N., Z.R. et A.J.M. ont réalisé les expériences. A.A.A, M.N., A.J.M., M.C.C et A.F.S. ont analysé les données ; A.R.M. et A.F.S. ont rédigé le manuscrit.
Ce travail a été soutenu par des bourses de recherche PSC-CUNY, financées conjointement par le Congrès du personnel professionnel et la City University of New York à A.F.S. ; par un financement interne de l’Université Western à A.F.S. ; par une bourse d’études en mathématiques, biologie, chimie et géologie pour les enseignants en formation et par une bourse de l’Alliance Louis Stokes pour la participation des minorités à A.A.A.
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Matériaux
| Nom | Entreprise | Numéro de catalogue | Commentaires |
|---|---|---|---|
| Microscope stéréo à zoom ; | Nikon·s ; ; | SMZ-645 | N’importe quel autre oscilloscope standard pour la manipulation des mouches fonctionnerait |
| Petits pinceaux ; | pour repousser les mouches | ||
| Jazz-mix | Fisher | 33545 | tout autre aliment standard contre la drosophile fonctionnerait |
| Mini-Alarm Timer/Stopwatch | |||
| ; Stylos | |||
| Ruban | |||
| Pinces à reliure de taille moyenne | Agrafes | pour maintenir les chambres ensemble : 1-1/4 » (32mm) clips moyens avec une capacité de 5/8 » | |
| petits supports | Carolina ; | 707161 | pour maintenir les chambres dans une orientation verticale |
| Pinces Buret | Carolina | 707362 | |
| Appareil photo numérique | Nikon | ; Coolpix S8000° | pour prendre les photos |
| petite règle | pour pouvoir mettre à l’échelle l’image à | ||
| trois volets et la couverture | pour fournir un fond blanc et une lumière homogène. | ||
| de martèlement n’importe | quel tapis de souris fonctionne. | ||
| Prism 6 | GraphPad Software Inc. | Prism 6 pour Mac OS X | N’importe quel logiciel d’analyse statistique avec t-test, ANOVA unidirectionnel et ANOVA à deux facteurs fonctionnerait |
Références
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Réimpressions et autorisations
