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Lorsqu'il est enregistré à partir du cuir chevelu, l'activité électrique du cerveau est observée comme des changements continus et réguliers dans les tensions au fil du temps. Cette activité électrique est appelée électroencéphalogramme (EEG) et a été décrite pour la première fois par Hans Berger à la fin des années vingt du siècle dernier1. Des études séminales ultérieures ont décrit l'EEG comme une série chronologique composée, dans laquelle différents modèles rythmiques ou répétitifs peuvent être observés2,3,4. De nos jours, l'EEG est généralement divisé en cinq bandes de fréquence bien établies, delta, theta, alpha, bêta et gamma, qui sont associées aux différents processus sensoriels et cognitifs.
Pendant des années, l'étude des oscillations cérébrales à l'aide de l'EEG s'est limitée à l'analyse du spectre dans l'activité continue ou aux changements de l'activité oscillatoire suscités par des événements sensoriels non périodiques. Au cours des dernières décennies, différentes méthodologies ont été mises en œuvre pour moduler les oscillations d'EEG en cours et explorer les effets de ces modulations sur les processus perceptuels et cognitifs, y compris la présentation de la stimulation sensorielle rythmique pour induisant l'entraînement neuronal. Le terme entraînement neuronal se réfère à la synchronisation de l'activité neuronale avec les propriétés périodiques des stimuli sensoriels. Ce processus conduit à la génération de potentiels évoqués à l'état stable (c.-à-d., oscillations EEG verrouillées aux propriétés périodiques des stimuli de conduite). Les potentiels évoqués à l'état stable sont le plus souvent obtenus par stimulation visuelle, auditive et vibrotactile, en utilisant des stimuli transitoires présentés à un rythme constant ou une stimulation continue modulée en amplitude à la fréquence des intérêts. Considérant que les potentiels évoqués à l'état stable somatosensoriel (SSSEPs) sont enregistrés en réponse à la stimulation tactile répétitive5,6, les potentiels évoqués visuellement à l'état stable (SSVEP) sont généralement obtenus par les potentiels périodiques présentation de scintillements de luminance, des images, et des visages7,8. Les réponses auditifs à l'état stable (ASSR) sont généralement générées par des trains de stimuli acoustiques transitoires ou par la présentation continue de tons modulés par amplitude9,10.
L'extraction de potentiels évoqués à l'état stable à partir de l'EEG mesuré repose essentiellement sur la moyenne des époques d'EEG acquises par la suite à l'époque du stimulus11. En raison de la périodicité des réponses, elles peuvent être analysées dans les domaines du temps et de la fréquence. Après la transformation de la fréquence-domaine, la réponse sensorielle est observée comme des pics d'amplitude au taux de présentation ou de la fréquence de modulation des stimuli externes, et de leurs harmoniques correspondantes. Ces procédures (moyenne du domaine temporel et transformation subséquente du domaine de fréquence) ont été essentielles pour développer un test auditif basé sur la détection des méthodes ASSR à des fins cliniques12,13,14 ,15,16.
En outre, la moyenne classique de domaine temporel des époques d'EEG a été extrêmement utile pour analyser des processus physiologiques tels que la génération et l'extinction de SSVEP17,18. Présentant des trains consécutifs de feux clignotants et une moyenne d'époques subséquentes dans un enregistrement, Wacker et coll.19 ont observé que l'indice de verrouillage de phase du SSVEP a rapidement augmenté au cours des 400 premiers m s de stimulation et est demeuré élevé par la suite. . Ils ont également signalé que l'entraînement visuel robuste a été établi entre 700-1 100 ms après le début de stimulus. Un certain degré d'entraînement est resté efficace après le décalage du train de stimulation, qui a duré environ trois périodes de la réponse oscillatoire17,19. Ces comportements ont été interprétés comme l'effet engageant/désinvoltant des oscillations observées, qui est une conséquence du traitement de l'information non linéaire dans le système visuel humain17. Alternativement, il est connu que dans certaines conditions expérimentales, la stimulation clignotante peut susciter des réactions au début, et hors-réponse à la fin des trains de stimulation au lieu de l'entraînement neuronal18.
L'hypothèse principale à la moyenne consécutivement acquis époques EEG est que le signal EEG représente une combinaison linéaire de la réponse sensorielle et le bruit de fond20. En outre, l'amplitude, la fréquence et la phase de la réponse oscillatoire sont supposées être stationnaires, tandis que le bruit de fond est considéré comme une activité aléatoire. Cependant, dans les cas où cette hypothèse n'est pas satisfaite, l'amplitude de réponse calculée après plusieurs époques ne correspond pas nécessairement à l'amplitude instantanée du potentiel évoqué.
Il a été récemment rapporté que l'ASSR généré dans le tronc cérébral des rats s'adapte à la présentation continue des tons amplitudes-modulés (c.-à-d., l'amplitude de réponse diminue exponentiellement au fil du temps)21,22. L'adaptation a été interprétée comme un mécanisme neuronal qui reflète la perte de nouveauté d'un stimulus sensoriel monotone répétitif, augmentant la sensibilité aux fluctuations pertinentes dans l'environnement acoustique23,24. Dans la voie auditive, l'adaptation peut améliorer la compréhension de la parole dans les environnements bruyants. En outre, ce processus peut faire partie des mécanismes existants pour surveiller la rétroaction auditive de sa propre voix pour contrôler la production de la parole.
En analysant l'évolution temporelle de l'ASSR 40 Hz chez l'homme, Van Eeckhoutte et coll.25 ont observé une diminution significative mais faible de l'amplitude de réponse au fil du temps (autour de -0,0002 V/s sur la base de l'analyse de groupe, en supposant une diminution linéaire au fil du temps). Par conséquent, ces auteurs ont conclu que l'ASSR 40 Hz chez l'homme ne s'adapte pas à la stimulation. Chez l'homme, des comportements non stationnaires ont été observés lors de l'analyse de la stabilité du SSVEP26. Ces auteurs ont observé que l'amplitude de la fréquence fondamentale et la deuxième harmonique du SSVEP étaient stationnaires dans seulement 30% et 66.7% des sujets qu'ils ont examinés, respectivement. Les phases des deux composants de fréquence SSVEP, bien que relativement stables au fil du temps, présentaient de petites dérives26.
Par conséquent, bien que la moyenne classique du domaine temporel des époques acquises ultérieurement permetd explore les propriétés stationnaires de l'entraînement neuronal, cette méthodologie doit être révisée lorsque la dynamique à long terme de l'entraînement est au centre de la recherche, ou lorsque la moyenne de la dynamique à court terme est corrompue par l'apparition d'une dynamique à long terme. Pour caractériser les comportements non stationnaires des réponses à état stable, la réponse évoquée calculée à une fenêtre de temps donnée ne devrait pas être compromise par ceux calculés dans les segments EEG précédents. En d'autres termes, le potentiel évoqué doit être extrait du bruit de fond sans que les époques soient moyennes temporelles avec les segments EEG précédents.
Dans cette étude, une méthode pour évaluer la dynamique de l'entraînement neuronal est présentée. Les réponses à l'état régulier sont enregistrées de façon répétitive en réponse à la même stimulation, où les enregistrements consécutifs sont entrelacés par un intervalle de repos de trois fois la durée de la course expérimentale. Considérant que si l'évolution temporelle de la réponse physiologique est la même dans différentes séries expérimentales indépendantes (enregistrements indépendants), les enregistrements sont en moyenne en fonction des colonnes. En d'autres termes, les époques correspondant au même endroit dans les différents enregistrements sont moyennes, sans moyenne d'époques dans un enregistrement. Par conséquent, l'amplitude de réponse calculée à n'importe quel intervalle de stimulation correspondra à l'amplitude instantanée du potentiel évoqué. Les réponses sensorielles peuvent être analysées dans le domaine temporel ou transformées en domaine de fréquence, selon le but de l'expérience. Dans tous les cas, les amplitudes peuvent être tracées en fonction du temps pour analyser l'évolution du temps de la réponse à l'état stable. La génération et l'extinction des potentiels évoqués à l'état stable peuvent être évaluées en limitant l'analyse à la première et à la dernière époque des enregistrements.
La dynamique de l'entraînement neuronal peut être analysée à l'aide d'autres approches, telles que le filtrage à bande étroite des mesures à un seul essai autour de la fréquence d'intérêt et le calcul de l'enveloppe du signal de puissance à l'aide du filtrage à faible passage25 et le Hilbert transformation27. Par rapport à ces méthodologies, la moyenne des époques en fonction de la colonne permet de calculer des paramètres à l'état stable basés sur des signaux avec le rapport signal-bruit plus élevé (SNR). Récemment, le filtrage Kalman a émergé comme une technique prometteuse pour l'estimation des amplitudes ASSR 40-Hz28,29,30. La mise en œuvre du filtrage Kalman peut améliorer la détection des réponses à l'état stable plus près du seuil électrophysiologique et réduire le temps de l'essai auditif29. De plus, il n'est pas nécessaire de supposer des réponses fixes lorsqu'une approche de filtrage Kalman est utilisée pour estimer l'amplitude ASSR30. Néanmoins, une seule étude a analysé l'évolution du temps des ASSR à l'aide de Kalman filtrant25. La conclusion de l'étude est que l'amplitude ASSR de 40-Hz est stable au cours de l'intervalle de stimulation. Par conséquent, le filtrage Kalman doit être testé dans des conditions dans lesquelles l'ASRR n'est pas stationnaire.
Bien que longue, la méthode de moyenne de colonne-sage est modèle-libre et n'a pas besoin des valeurs d'initialisation et/ou des définitions de priori du comportement de bruit. En outre, puisqu'il n'implique pas de temps de convergence, la moyenne de colonne-sage peut fournir une représentation plus fiable du début de l'entraînement neuronal. Par conséquent, les résultats obtenus avec la méthode de moyenne de colonne-sage peut être considéré comme la vérité de sol pour analyser la dynamique de l'entraînement neuronal utilisant le filtrage de Kalman.
Cette description du protocole est basée sur un exemple de SSVEP. Cependant, il est important de noter que la méthode présentée ici est indépendante de la modalité, de sorte qu'elle peut également être utilisée pour analyser l'évolution temporelle du SSSEP et de l'ASSR.