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Article de méthode

Évaluation des changements liés aux élèves dans l'excitation médiée par Locus Coeruleus suscitée par la stimulation trigéninale

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DOI :

10.3791/59970

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26 novembre 2019

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1Department of Translational Research and of New Surgical and Medical Technologies, University of Pisa, 2The BioRobotics Institute, Scuola Superiore Sant'Anna, 3Department of Excellence in Robotics & AI, Scuola Superiore Sant'Anna, 4Institut des Maladie Neurodegeneratives, University of Bordeaux, 5Department of Physics, University of Pisa, 6Department of Surgical, Medical, Molecular Pathology and Critical Care Medicine, University of Pisa, 7Department of Developmental Neuroscience, IRCCS Foundation Stella Maris

* These authors contributed equally

Dans cet article

Résumé

Pour vérifier si les effets trigéminaux sur la performance cognitive impliquent l'activité locus coeruleus, deux protocoles sont présentés qui visent à évaluer les corrélations possibles entre les performances et les changements de taille des pupilles liés à la tâche induits par la mastication. Ces protocoles peuvent être appliqués aux conditions dans lesquelles la contribution locus coeruleus est suspectée.

Résumé

La littérature scientifique actuelle fournit l'évidence que l'activité sensorimotrice trigeminal liée à la mastication peut affecter l'excitation, l'attention, et la performance cognitive. Ces effets peuvent être dus aux connexions répandues du système trigeminal au système d'activation réticulaire ascendant (ARAS), auquel les neurones noradrénergiques du locus coeruleus (LC) appartiennent. Les neurones LC contiennent des projections sur l'ensemble du cerveau, et on sait que leur décharge co-varie avec la taille de la pupille. L'activation de LC est nécessaire pour obtenir la mydriasis liée à la tâche. Si les effets de mastication sur la performance cognitive sont médiés par le LC, il est raisonnable de s'attendre à ce que les changements dans les performances cognitives sont corrélés à des changements dans la mydriase liée aux tâches. Deux nouveaux protocoles sont présentés ici pour vérifier cette hypothèse et documenter que les effets de mastication ne sont pas attribuables à une activation moteur spécifique. Dans les deux protocoles, les changements de performance et de taille des pupilles observés lors de tâches spécifiques sont enregistrés avant, peu après, et une demi-heure après une période de 2 minutes de l'un ou l'autre: a) pas d'activité, b) rythmique, poignée bilatérale, c) mastication bilatérale de granule molle, et d) la mastication bilatérale de granules durs. Le premier protocole mesure le niveau de performance dans la repérage des nombres cibles affichés dans les matrices numériques. Étant donné que les enregistrements de la taille des pupilles sont enregistrés par un pupillomètre approprié qui empêche la vision d'assurer des niveaux constants d'illumination, la mydriase liée aux tâches est évaluée au cours d'une tâche haptique. Les résultats de ce protocole révèlent que 1) les changements induits par la mastication dans les performances et la mydriase liée aux tâches sont corrélés et 2) ni la performance ni la mydriase ne sont améliorées par la poignée. Dans le deuxième protocole, l'utilisation d'un pupillomètre portable permet de mesurer les changements de taille et de performance de la pupille au cours d'une même tâche, permettant ainsi d'obtenir des preuves encore plus solides concernant l'implication de LC dans les effets trigéminaux sur l'activité cognitive. Les deux protocoles ont été exécutés dans le bureau historique du professeur Giuseppe Moruzzi, le découvreur de l'ARAS, à l'Université de Pise.

Introduction

Chez l'homme, il est connu que la mastication accélère le traitement cognitif1,2 et améliore l'excitation3,4, attention5, l'apprentissage, et la mémoire6,7. Ces effets sont associés au raccourcissement des latences des potentiels liés à l'événement cortical8 et à une augmentation de la perfusion de plusieurs structures corticales et subcorticales2,9.

Dans les nerfs crâniens, l'information la plus pertinente soutenant la désynchronisation corticale et l'excitation est transportée par les fibres trigéminales10, probablement en raison de fortes connexions trigéninales au système d'activation réticulaire ascendant (ARAS)11. Parmi les structures ARAS, le locus coeruleus (LC) reçoit des apports trigéminaux11 et module l'excitation12,13, et son activité covaries avec la taille de la pupille14,15,16,17,18. Bien que la relation entre l'activité de repos de LC et la performance cognitive soit complexe, l'amélioration liée à la tâche de l'activité de LC mène à l'excitation-associée19 mydriasisd'élève 20 et à la performance cognitive améliorée21. Il existe une covariation fiable entre l'activité LC et la taille des pupilles, et ce dernier est actuellement considéré comme un proxy de l'activité noradrénergique centrale22,23,24,25,26.

L'activation asymétrique des branches trigeminales sensorimotrices induit des asymétries pupilles (anisocoria)27,28, confirmant la force de la connexion trigemino-coerulear. Si le LC participe aux effets stimulants de la mastication sur la performance cognitive, il peut affecter la mydriase liée à la tâche parallèle, qui est un indicateur de l'activation phasique LC au cours d'une tâche. Il peut également affecter les performances, de sorte qu'une corrélation peut être attendue entre les changements induits par la mastication dans les performances et la mydriase. En outre, si les effets trigéminaux sont spécifiques, les effets de mastication devraient être plus grands que ceux suscités par une autre tâche motrice rythmique. Afin de tester ces hypothèses, deux protocoles expérimentaux sont présentés par la présente. Ils sont basés sur des mesures combinées de la performance cognitive et de la taille de la pupille, effectuées avant et après une courte période d'activité de mastication. Ces protocoles utilisent un test consistant à trouver des nombres cibles affichés dans des matrices oriques attentives29, ainsi que des nombres non ciblés. Ce test vérifie les performances attentives et cognitives.

L'objectif global de ces protocoles est d'illustrer que la stimulation trigéninale provoque des changements spécifiques dans la performance cognitive, qui ne peuvent pas être attribués spécifiquement à la génération de commandes motrices et sont liés à des changements liés aux pupilles dans l'indice LC-mediated Excitation. Les applications des protocoles s'étendent à toutes les conditions comportementales dans lesquelles les performances peuvent être mesurées et la participation du LC est suspectée.

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Protocole

Toutes les étapes suivent les directives du Comité d'éthique de l'Université de Pise.

1. Recrutement des participants

  1. Recruter une population de sujets selon l'objectif spécifique de l'étude (c.-à-d. les sujets normaux et/ou les patients, les hommes et/ou les femmes, les jeunes et/ou les aînés).

2. Préparation des matériaux

  1. Préparer une boulette molle; utiliser du chewing-gum disponible dans le commerce(Tableau des matériaux;dureté initiale 20 Shore OO).
  2. Préparer une boulette dure; utiliser des granulés de caoutchouc de silicium(Tableau des matériaux; dureté constante 60 Shore OO)30.
  3. Préparer une balle anti-stress pour une tâche handgrip. Utilisez une boule en mousse de polyuréthane(Table des Matériaux; dureté constante 30 Shore OO)30.
  4. Préparer un puzzle tangram(Tableau des Matériaux;nombre de pièces - sept) pour effectuer la tâche haptique.

3. Graphique de flux de l'expérience

  1. Graphique de flux du protocole 1
    1. Évaluer les performances de base (voir la section 4.1) dans le test cognitif (matrices) (T0, contrôle).
    2. Évaluer la taille de l'élève (voir la section 4.2) au repos (aucune activité demandée au sujet) (T0, contrôle).
    3. Évaluer la taille de la pupille au cours d'une tâche haptique basée sur le tangram (T0, contrôle).
      1. Retirez l'une des pièces du puzzle et placez-la dans la main du sujet.
      2. Demandez au sujet de remettre la pièce dans le puzzle, sans regarder le puzzle.
    4. Demandez à chaque sujet d'effectuer trois activités spécifiques pendant 2 min ou de se reposer pendant 2 min, selon les étapes 3.1.4.1-3.1.4.4. Demandez aux sujets d'effectuer ces activités dans des séances séparées qui se déroulent sur différents jours (2 à 3 jours entre les séances).
      1. Demandez au sujet de mâcher une boulette molle auto-administrée pendant 2 min, lui permettant de choisir spontanément à la fois le taux de mastication et le côté de la bouche sur lequel mâcher. Après 1 min de mastication, demandez-lui de changer le côté mastication (et le granule).
      2. Demandez au sujet de mâcher une boulette dure auto-administrée pendant 2 min. Après 1 min, demandez-lui de changer le côté mastication (mais pas le granule).
      3. Demandez au sujet d'effectuer une compression rythmique d'une boule anti-stress (exercice de poignée de main) pendant 2 min au rythme et sur la main de leur choix. Après 1 min, demandez au sujet de changer de mains.
      4. Demandez au sujet de se reposer (pas d'activité) pendant 2 min.
    5. Juste après la fin de chaque étape (3.1.4.1-3.1.4.4), évaluez la performance dans le test de matrices et la taille de la pupille au repos et pendant la tâche haptique (T7).
      REMARQUE: Le terme « au repos » signifie que le sujet pendant la mesure de la taille de la pupille est relaxant. Le terme « pendant la tâche haptique » signifie que le sujet pendant la mesure de la taille de l'élève effectue la tâche en fonction du tangram.
    6. Trente minutes après la fin de chaque étape (3.1.4.1-3.1.4.4), évaluez le rendement et la taille de la pupille au repos et pendant la tâche haptique (T37).
  2. Flowchart du protocole 2
    1. Évaluer la taille de la pupille pendant que le sujet est au repos (T0, contrôle; voir la section 4.3).
    2. Évaluer les performances de base dans le test cognitif (matrices) tout en testant simultanément la taille de la pupille (T0, contrôle).
    3. Demandez à chaque sujet d'effectuer trois activités spécifiques pendant 2 min ou de se reposer pendant 2 min, selon les étapes 3.2.3.1-3.2.3.4. Demandez aux sujets d'effectuer ces activités dans des séances séparées qui se déroulent sur différents jours (2 à 3 jours entre les séances).
      1. Demandez au sujet de mâcher une boulette molle auto-administrée pendant 2 min, lui permettant de choisir spontanément à la fois le taux de mastication et le côté de la bouche sur lequel mâcher. Après 1 min de mastication, demandez-lui de changer le côté mastication (et le granule).
      2. Demandez au sujet de mâcher une boulette dure auto-administrée pendant 2 min. Après 1 min, demandez-lui de changer le côté mastication (mais pas le granule).
      3. Demandez au sujet d'effectuer une compression rythmique d'une boule anti-stress (exercice de poignée de main) pendant 2 min au rythme et sur le côté de leur choix. Après 1 min, demandez au sujet de changer de mains.
      4. Demandez au sujet de se détendre (pas d'activité) pendant 2 min.
    4. Juste après la fin de chaque étape (étapes 3.2.3.1-3.2.3.4), évaluez la taille de la pupille au repos et la performance et la taille de la pupille dans le test de matrices (T7).
    5. Trente minutes après la fin de chaque étape (étapes 3.2.3.1-3.2.3.4), évaluez la taille de la pupille au repos et la performance et la taille de la pupille dans le test de matrices (T37).

4. Variables mesurées dans les protocoles 1 et 2

  1. Performance cognitive
    REMARQUE: Dans les deux protocoles 1 et 2, mesurez les performances cognitives à l'aide d'un test basé sur une version modifiée du test de matrices numériques Spinnler-Tognoni29.
    1. Afficher trois matrices numériques (10 x 10) imprimées sur papier au sujet. Ensuite, demandez au sujet de scanner séquentiellement les lignes de matrice, tout en cochant avec un crayon autant de nombres cibles que possible (60 cibles sur 300 nombres affichés au total) indiquées au-dessus de chaque matrice (figure 1) dans les 15 s.
    2. Utilisez des matrices avec différentes positions de nombres cibles à T0, T7 et T37 pour éviter l'introduction de confusions liées aux processus d'apprentissage.
    3. Évaluer hors ligne l'indice de performance (IP), le taux de numérisation (SR) et le taux d'erreur (ER) comme suit : PI -(nombres cibles soulignés en 15 s)/15; SR (nombres cibles et non cibles numérisés en 15 s)/15; ER (nombres cibles manquées et nombres non cibles soulignés en 15 s)/15.
  2. Taille de l'élève dans le protocole 1
    1. Préparer le sujet pour la mesure de la taille de la pupille avec un topographe cornée-pupillographe (Tableau des matériaux), qui empêche la vision de l'environnement, en utilisant l'une des deux procédures d'acquisition suivantes.
      1. Enregistrez une seule caméra de la pupille (Figure 2A,B) avec un niveau d'éclairage constant de 40 lux, en appuyant sur le bouton spécifique sur le topographe-élèvelographe cornéen. Maintenir une distance de travail optimale de 56 mm entre la caméra et la pupille.
        REMARQUE: Une seule mesure est suffisante, en raison du faible niveau de variabilité de la taille de la pupille mesurée à l'éclairage constant.
      2. Effectuer un enregistrement continu de la pupille (taux d'échantillonnage de 5 Hz; Figure 2C,D) dans la modalité d'acquisition continue. Jetez les premières mesures de 20 à 50 (4 à 10 s), car pendant ce laps de temps, le diamètre de la pupille augmente (l'acquisition commence par éteindre l'éclairage des pupilles à 40 lux). Moyenne des mesures restantes.
    2. Enregistrez la taille de la pupille des yeux gauche et droit séparément au repos (étapes 3.1.2, 3.1.5 et 3.1.6).
    3. Enregistrez la taille de l'élève pendant la tâche haptique (étapes 3.1.3, 3.1.5 et 3.1.6; gauche et droite séparément). Lors de l'utilisation de la modalité de tir unique (étape 4.2.1.1), acquérir la photo au cours de la deuxième des deux répétitions de tâches, au début de l'exploration de surface du puzzle. Dans le mode continu d'enregistrement (étape 4.2.1.2), commencez l'acquisition lorsque la pièce du puzzle a été placée dans la main du sujet.
    4. Évaluer la taille de la pupille gauche et droite hors ligne au repos et pendant la tâche haptique par acquisition directe des valeurs (en mm) affichées par le logiciel. Calculez la mydriase liée à la tâche en soustrayant la taille de la pupille au repos de la taille de la pupille pendant la tâche haptique, et obtenez toutes les valeurs moyennes gauche-droite.
  3. Taille de l'élève dans le protocole 2
    1. Préparer le sujet pour la mesure de la taille de la pupille à l'aide d'un pupillomètre portable / eye tracker (Figure 3A), doté d'une structure de cadre en verre imprimé en 3D, en utilisant la procédure suivante.
      1. Demandez au sujet de porter le pupillomètre portable. Ajuster la position des deux caméras infrarouges (Figure 3A-2,3) montées sur des barres provenant du cadre (Tableau des matériaux), de sorte que les yeux sont dans le champ de vision des caméras et au point.
      2. Acquérir des images des élèves (taux d'échantillonnage de 120 Hz), qui sont traitées en ligne par le logiciel fourni avec le pupilomètre portable et fournit un diamètre pupillaire (en mm) à l'aide d'un modèle géométrique de l'oculaire humain « moyen ». Ne pas tenir compte des artefacts clignotants.
      3. Enregistrez en permanence le niveau d'éclairage environnemental à l'aide d'un capteur de lumière logarithmique calibré monté sur le cadre pupillomètre portable. Utilisez une caméra RGB frontale montée sur le pupillomètre portable (figure 3A-1) pour enregistrer le champ de vision du sujet (taux d'échantillonnage de 30 Hz) utile pour étudier le comportement du regard.
    2. Enregistrez simultanément la taille des deux élèves au repos pour 20 s (Figure 3B).
    3. Enregistrez la taille des élèves pendant que le sujet effectue le test Spinnler-Tognoni, afin d'enregistrer simultanément la taille et la performance cognitive des élèves (étapes 3.2.2, 3.2.4 et 3.2.5).
    4. Évaluer la taille de la pupille gauche et droite hors ligne au repos et pendant le test Spinnler-Tognoni, en faisant la moyenne des valeurs acquises (n - 2 400) pour chaque élève. Calculez la mydriase liée à la tâche en soustrayant la taille de la pupille au repos de la taille de la pupille pendant le test des matrices, puis toutes les valeurs moyennes gauche-droite.
  4. Position de regard
    REMARQUE: Reconstruire en ligne le point de fixation à l'aide des images des deux élèves obtenues à partir de la section 4.3. Traiter les cadres acquis en temps réel et estimer le point de fixation du regard à l'aide d'une fonction de transfert précédemment calculée31 spécifique pour chaque sujet portant le traqueur oculaire.
    1. Si nécessaire, lors de l'exécution du protocole 2, reconstruire la position du regard à partir des images de la pupille. Pour ce faire, ajoutez quatre marqueurs de vision détectables par ordinateur (bibliothèques ArUco ou AprilTag du logiciel d'instrument) aux quatre coins de la feuille de matrices utilisés dans la section 4.1.
    2. Permettre au système d'étalonnage (intégré dans le logiciel de suivi des yeux comme pour le casque d'élève utilisé) d'acquérir les données, et d'évaluer les paramètres de la fonction de transfert qui cartographient le point de fixation, à partir des images des deux élèves. Par exemple, demandez au sujet de regarder une séquence prédéfinie de points qui sont montrés dans son champ de vision (c.-à-d., les quatre coins de la feuille de matrices et au centre de la feuille elle-même), qui sont enregistrés simultanément par la caméra RGB supplémentaire montée sur le cadre et face au champ de vision.
    3. Enregistrez la taille de la pupille pendant le test des matrices.
    4. Calculez la position du regard hors ligne qui apparaît comme une marque sur chaque image du champ de vision du sujet. Utilisez les quatre marqueurs pour suivre la position du regard sur les matrices à travers les cadres.

5. Analyse statistique

  1. Analyser la taille des pupilles au repos et pendant la tâche, la mydriase induite par la tâche, l'IP, la SR et les urgences dans quatre conditions (pas d'activité, poignée de main, granule molle, granule dur) pendant trois fois (T0, T7, T37) à l'aide de mesures répétées ANOVA et de logiciels statistiques.
  2. Analyser les changements de variables par rapport aux valeurs de base (T0) dans quatre conditions (pas d'activité, poignée de main, granule molle, granule dur) pendant deux fois (T7, T37) à l'aide de mesures répétées ANOVA.
  3. Lors de l'exécution d'ANOVA, si le logiciel indique que la distribution de données n'est pas sphérique, prenez la valeur p correspondant à la correction Greenhouse-Geisser - à partir du tableau statistique outputted.
  4. Corrélisez les changements de performance (PI, SR, ER) à T7 et T37 avec ceux observés dans la mydriase liée à la tâche par l'analyse linéaire de régression.

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Résultats

La figure 4 montre un exemple représentatif des résultats obtenus lorsque le protocole 1 a été appliqué à un seul sujet (46 ans, femme). L'IP a été augmenté peu de temps après avoir mâché (T7) à la fois un dur (de 1,73 engourdi/s à 2,27 engourdissement/s) et une pastille molle (de 1,67 engourdi/s à 1,87 engourdi/s) (Figure 4A). Cependant, 30 min plus tard (T37), les performances accrues n'ont persisté que pour le granule dur. D'autre part, un ma...

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Discussion

Les protocoles présentés dans cette étude traitent des effets aigus de l'activité trigéninale sensorimotrice sur la performance cognitive et le rôle du LC dans ce processus. Ce sujet a une certaine pertinence, étant donné que 1) pendant le vieillissement, la détérioration de l'activité masticale est en corrélation avec la carie cognitive32,33,34; les personnes qui préservent la santé buccodentaire sont moins sujettes aux phénomè...

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Déclarations de divulgation

Les auteurs n'ont rien à révéler.

Remerciements

La recherche a été soutenue par des subventions de l'Université de Pise. Nous remercions M. Paolo Orsini, M. Francesco Montanari et Mme Cristina Pucci pour leur précieuse assistance technique, ainsi que la société I.A.C.E.R. S.r.L. pour avoir soutenu le Dr Maria Paola Tramonti Fantozzi avec une bourse. Enfin, nous remercions l'entreprise OCM Projects d'avoir préparé des granulés durs et d'avoir effectué des mesures constantes de dureté et de printemps.

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Matériaux

Liste des matériaux utilisés dans cet article
NomEntrepriseNuméro de catalogueCommentaires
Ballon anti-stressArtengo, Decathlon, FranceTB600
Chewing-gumVigorsol, Perfetti, Italiedisponible dans le commerce
Caméra infrarouge-PupillomètrePupil Labs, Berlin, AllemagneCasque Pupil Labs
PupillographerCSO, Florence, ItalieMOD i02, avec support
Caoutchouc de siliconeProchima, Italiegls50
Logiciel pour la détection des pupilles - pupillomètre portablePupil Labs, Berlin, AllemagneCasque
Labs Tangram Puzzle Città ; del Sole srl, Milano, ItalieTangram Puzzle
Pupillomètre portablePupil Labs, Berlin, AllemagneModèle Pupil labsDimensions du cadre : 13,5 cm x 15,5 cm
Produit de mentonPupil

Références

  1. Hirano, Y., et al. Effects of chewing on cognitive processing speed. Brain and Cognition. 81 (3), 376-381 (2013).
  2. Hirano, Y., Onozuka, M. Chewing and cognitive function. Brain and Nerve. 66 (1), 25-32 (2014).
  3. Allen, A. P., Smith, A. P. Effects of chewing gum and time-on-task on alertness and attention. Nutritional Neuroscience. 15 (4), 176-185 (2012).
  4. Johnson, A. J., et al. The effect of chewing gum on physiological and self-rated measures of alertness and daytime sleepiness. Physiology & Behavior. 105 (3), 815-820 (2012).
  5. Tucha, O., Mecklinger, L., Maier, K., Hammerl, M., Lange, K. W. Chewing gum differentially affects aspects of attention in healthy subjects. Appetite. 42 (3), 327-329 (2004).
  6. Allen, K. L., Norman, R. G., Katz, R. V. The effect of chewing gum on learning as measured by test performance. Nutrition Bulletin. 33 (2), 102-107 (2008).
  7. Smith, A. Effects of chewing gum on mood, learning, memory and performance of an intelligence test. Nutritional Neuroscience. 12 (2), 81-88 (2009).
  8. Sakamoto, K., Nakata, H., Kakigi, R. The effect of mastication on human cognitive processing: a study using event-related potentials. Clinical Neurophysiology: Official Journal of the International Federation of Clinical Neurophysiology. 120 (1), 41-50 (2009).
  9. Hirano, Y., et al. Effects of chewing in working memory processing. Neuroscience Letters. 436 (2), 189-192 (2008).
  10. Roger, A., Rossi, G. F., Zirondoli, A. Le rôle des afferences des nerfs crâniens dans le maintien de l'etat vigile de la preparation "encephale isolé". Electroencephalography and Clinical Neurophysiology. 8 (1), 1-13 (1956).
  11. De Cicco, V., et al. Trigeminal, Visceral and Vestibular Inputs May Improve Cognitive Functions by Acting through the Locus Coeruleus and the Ascending Reticular Activating System: A New Hypothesis. Frontiers in Neuroanatomy. 11, 130(2017).
  12. Samuels, E. R., Szabadi, E. Functional neuroanatomy of the noradrenergic locus coeruleus: its roles in the regulation of arousal and autonomic function part I: principles of functional organisation. Current Neuropharmacology. 6 (3), 235-253 (2008).
  13. Carter, M. E., et al. Tuning arousal with optogenetic modulation of locus coeruleus neurons. Nature Neuroscience. 13 (12), 1526-1533 (2010).
  14. Rajkowski, J., Kubiak, P., Aston-Jones, G. Correlations between locus coeruleus (LC) neural activity, pupil diameter and behaviour in monkey support a role of LC in attention. Society for Neuroscience Abstracts. 19, 974(1993).
  15. Rajkowski, J., Kubiak, P., Aston-Jones, G. Locus coeruleus activity in monkey: phasic and tonic changes are associated with altered vigilance. Brain Research Bulletin. 35 (5-6), 607-616 (1994).
  16. Alnæs, D., et al. Pupil size signals mental effort deployed during multiple object tracking and predicts brain activity in the dorsal attention network and the locus coeruleus. Journal of Vision. 14 (4), (2014).
  17. Murphy, P. R., O'Connell, R. G., O'Sullivan, M., Robertson, I. H., Balsters, J. H. Pupil diameter covaries with BOLD activity in human locus coeruleus. Human Brain Mapping. 35 (8), 4140-4154 (2014).
  18. Joshi, S., Li, Y., Kalwani, R. M., Gold, J. I. Relationships between Pupil Diameter and Neuronal Activity in the Locus Coeruleus, Colliculi, and Cingulate Cortex. Neuron. 89 (1), 221-234 (2016).
  19. Bradshaw, J. Pupil size as a measure of arousal during information processing. Nature. 216 (5114), 515-516 (1967).
  20. Gabay, S., Pertzov, Y., Henik, A. Orienting of attention, pupil size, and the norepinephrine system. Attention, Perception & Psychophysics. 73 (1), 123-129 (2011).
  21. Usher, M., Cohen, J. D., Servan-Schreiber, D., Rajkowski, J., Aston-Jones, G. The role of locus coeruleus in the regulation of cognitive performance. Science (New York, NY). 283 (5401), 549-554 (1999).
  22. Laeng, B., et al. Invisible emotional expressions influence social judgments and pupillary responses of both depressed and non-depressed individuals. Frontiers in Psychology. 4, (2013).
  23. Silvetti, M., Seurinck, R., van Bochove, M. E., Verguts, T. The influence of the noradrenergic system on optimal control of neural plasticity. Frontiers in Behavioral Neuroscience. 7, 160(2013).
  24. Hoffing, R. C., Seitz, A. R. Pupillometry as a glimpse into the neurochemical basis of human memory encoding. Journal of Cognitive Neuroscience. 27 (4), 765-774 (2015).
  25. Kihara, K., Takeuchi, T., Yoshimoto, S., Kondo, H. M., Kawahara, J. I. Pupillometric evidence for the locus coeruleus-noradrenaline system facilitating attentional processing of action-triggered visual stimuli. Frontiers in Psychology. 6, 827(2015).
  26. Hayes, T. R., Petrov, A. A. Pupil Diameter Tracks the Exploration-Exploitation Trade-off during Analogical Reasoning and Explains Individual Differences in Fluid Intelligence. Journal of Cognitive Neuroscience. 28 (2), 308-318 (2016).
  27. De Cicco, V., Cataldo, E., Barresi, M., Parisi, V., Manzoni, D. Sensorimotor trigeminal unbalance modulates pupil size. Archives Italiennes De Biologie. 152 (1), 1-12 (2014).
  28. De Cicco, V., Barresi, M., Tramonti Fantozzi, M. P., Cataldo, E., Parisi, V., Manzoni, D. Oral Implant-Prostheses: New Teeth for a Brighter Brain. PloS One. 11 (2), e0148715(2016).
  29. Spinnler, H., Tognoni, G. Italian standardization and classification of Neuropsychological tests. The Italian Group on the Neuropsychological Study of Aging. Italian Journal of Neurological Sciences. 8, 1(1987).
  30. Tramonti Fantozzi, M. P., et al. Short-Term Effects of Chewing on Task Performance and Task-Induced Mydriasis: Trigeminal Influence on the Arousal Systems. Frontiers in Neuroanatomy. 11, 68(2017).
  31. Kassner, M., Patera, W., Bulling, A. Pupil: An Open Source Platform for Pervasive Eye Tracking and Mobile Gaze-based Interaction. arXiv.org. , http://arxiv.org/abs/1405.0006 (2014).
  32. Gatz, M., et al. Potentially modifiable risk factors for dementia in identical twins. Alzheimer's & Dementia: The Journal of the Alzheimer's Association. 2 (2), 110-117 (2006).
  33. Okamoto, N., et al. Relationship of tooth loss to mild memory impairment and cognitive impairment: findings from the Fujiwara-kyo study. Behavioral and Brain Functions. 6, 77(2010).
  34. Weijenberg, R. A. F., Lobbezoo, F., Knol, D. L., Tomassen, J., Scherder, E. J. A. Increased masticatory activity and quality of life in elderly persons with dementia--a longitudinal matched cluster randomized single-blind multicenter intervention study. BMC Neurology. 13, 26(2013).
  35. Kato, T., et al. The effect of the loss of molar teeth on spatial memory and acetylcholine release from the parietal cortex in aged rats. Behavioural Brain Research. 83 (1-2), 239-242 (1997).
  36. Onozuka, M., et al. Impairment of spatial memory and changes in astroglial responsiveness following loss of molar teeth in aged SAMP8 mice. Behavioural Brain Research. 108 (2), 145-155 (2000).
  37. Watanabe, K., et al. The molarless condition in aged SAMP8 mice attenuates hippocampal Fos induction linked to water maze performance. Behavioural Brain Research. 128 (1), 19-25 (2002).
  38. Kubo, K. Y., Iwaku, F., Watanabe, K., Fujita, M., Onozuka, M. Molarless-induced changes of spines in hippocampal region of SAMP8 mice. Brain Research. 1057 (1-2), 191-195 (2005).
  39. Oue, H., et al. Tooth loss induces memory impairment and neuronal cell loss in APP transgenic mice. Behavioural Brain Research. 252, 318-325 (2013).
  40. Mather, M., Harley, C. W. The Locus Coeruleus: Essential for Maintaining Cognitive Function and the Aging Brain. Trends in Cognitive Sciences. 20 (3), 214-226 (2016).

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