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La canne à sucre (Saccharum spp.), une importante source d’alimentation et de bioénergie, est une culture industrielle importante adaptée à la culture dans de nombreux pays aux conditions climatiques tropicales et subtropicales. En raison de la voie photosynthétiqueC4 pour l’assimilation du carbone, la canne à sucre est très productive, utilisant efficacement les intrants agricoles tels que l’eau et les engrais. Le traitement post-récolte de la canne à sucre produit des produits économiquement précieux tels que le sucre et le jaggery, ainsi que ses sous-produits - mélasse, éthanol et énergie. La canne à sucre est produite par près de 100 pays sur une superficie de 25,97 Mha, soit environ 1,5 % de l’ensemble des terres arables. L’Inde contribue à elle seule à 16 % de la production mondiale de canne à sucre (environ 306 Mt), avec une productivité moyenne de 70 t·ha−1 1. Les principaux stress abiotiques qui affectent considérablement la production de canne à sucre comprennent les déficits hydriques, l’engorgement, les températures extrêmes et les propriétés du sol telles que la carence en nutriments, la salinité, la sodicité et l’alcalinité. Le plus grand défi pour développer des cultures abiotiques tolérantes au stress est d’identifier des caractéristiques spécifiques qui confèrent un avantage de rendement substantiel dans des conditions de stress.
Plusieurs aspects de la physiologie de la canne à sucre sont mal compris, y compris la relation racine-pousse, qui affecte considérablement la productivité de la canne. La racine de canne à sucre n’est pas aussi bien étudiée que les pousses, bien que les différents types, tels que les racines de sett, les racines de pousse et les racines adultes, puissent être distincts sur le plan du développement avec des fonctions variables. Des différences génotypiques ont été observées en ce qui concerne le nombre et la longueur des racines plantées émergeant pendant la germination2. Les racines de sett sont impliquées dans la germination des bourgeons de canne à sucre, assurant l’établissement précoce de la culture, et sont ensuite remplacées par des racines de pousse, qui sont robustes, émergeant de la base de la pousse3 en développement. Les fines branches observées dans les racines de l’ensemble aident à ancrer les jeunes plantes et aident à l’absorption de l’eau et des nutriments jusqu’à ce qu’elles soient remplacées par des racines de pousse. Semblables aux racines plantées, les racines des pousses naissent également des primordiums racinaires présents dans les entre-nœuds inférieurs non élargis de la tige.
Comme les racines des pousses persistent plus longtemps dans la plante, elles sont 4 à 10 fois plus épaisses que les racines couchées. Les racines des pousses constituent le seul système racinaire de la canne à sucre, avec un rôle important dans la croissance et le développement ultérieurs. La vigueur des racines des pousses est positivement associée à la vigueur végétative globale de la plante. Le développement continu des racines résultant du renouvellement des racines et des racines des pousses donne naissance au « système racinaire adulte » de la canne à sucre, qui s’adapte constamment aux conditions environnementales dominantes. En général, un système racinaire plus profond et plus prolifique fournit plus d’eau et de nutriments à la culture qu’une distribution moins profonde des racines. Des dissections périodiques ont révélé que, lorsque la teneur en humidité du sol était élevée, des systèmes racinaires peu profonds étaient observés, tandis qu’un système racinaire beaucoup plus profond se développait à mesure que la nappe phréatique baissait2. Le système racinaire de la canne à sucre reste actif même après la récolte de la culture, contribuant à la croissance de la culture de raton jusqu’à ce que de nouvelles racines émergent des bourgeons souterrains4. L’angle racinaire et le niveau de ramification des racines sont deux facteurs importants qui déterminent le volume de sol exploré par les racines des plantes. L’angle racinaire, un trait génotypique, peut être modifié par la sélection conventionnelle ou des approches moléculaires pour améliorer la tolérance aux stress biotiques et abiotiques. Au contraire, le niveau de ramification des racines est principalement influencé par l’environnement, ce qui nécessite une surveillance périodique du développement des racines et de sa réponse aux conditions locales du sol.
Les caractéristiques anatomiques des racines de canne à sucre ont été examinées afin de déterminer les différences en ce qui concerne le génotype et l’environnement. L’anatomie des racines de la canne à sucre ressemble à celle des racines matures d’autres graminées telles que le maïs, où le cortex comprend des couches cellulaires bien différenciées selon un motif régulier. L’endoderme est subérisé, suivi d’un péricycle monocouche. Les éléments métaxylèmes sont les principaux conducteurs d’ions eau et nutriments, disposés radialement et entrecoupés de groupes de phloèmes, ces derniers comprenant un élément tamisé avec deux cellules compagnes. La grande masse centrale de cellules indifférenciées forme la moelle racinaire. Les caractéristiques anatomiques distinctes des cultivars de canne à sucre correspondent aux propriétés hydrauliques des racines, influençant ainsi le mouvement de l’eau. Les premières études sur les différences dans les traits anatomiques racinaires de la canne à sucre ont révélé que, dans des conditions de faible stress hydrique, un épaississement prononcé de la paroi cellulaire a été observé dans les couches immédiatement à l’intérieur de l’endoderme, entre la moelle et la région vasculaire, et autour des vaisseaux5. De telles cellules épaissies peuvent être une adaptation pour empêcher le reflux de la sève et pour la résistance mécanique en cas de stress.
Parmi les caractéristiques importantes impliquées dans la résistance à la sécheresse de la canne à sucre, citons l’épaisseur relative et le nombre de couches exodermiques, le rapport cortex/stèle, les espaces intercellulaires dans le cortex et les pointes des poils racinaires épaissies. Les rapports entre la surface occupée par les cellules corticales et la surface occupée par les tissus stellaires des racines des pousses sont significativement différents entre les cultivars de canne à sucre, avec une grande variabilité par rapport à l’aire de la stèle6. La conductivité hydraulique des racines de canne à sucre est liée à la taille et au nombre d’éléments du métaxylème dans les racines des pousses. Les couches cellulaires hydrophobes à l’intérieur de la racine sont susceptibles de définir des zones de mouvement apoplasique de l’eau. Des bandes caspiennes subérisées se trouvent dans l’endoderme et dans l’hypoderme (appelé exoderme), qui servent de barrières hydrophobes. La désintégration des cellules corticales conduit à la formation d’un aérenchyme lysigène dans les racines plus âgées et chez les plantes soumises à des conditions hypoxiques, quel que soit l’âge de développement. La formation d’aérenchyme lors d’un stress d’engorgement est corrélée au maintien de la croissance chez les variétés résistantes7.
La morphologie et l’anatomie des racines d’Erianthus arundinaceus [Retzius] Jeswiet (genres apparentés à Saccharum spp.) sont impliquées dans sa forte tolérance aux stress environnementaux8. Les racines d’Erianthus arundinaceus présentent des racines nodales réparties à des angles abrupts, avec des poils racinaires denses pour faciliter l’absorption d’eau et d’ions nutritifs des zones de sol plus profondes. Le système racinaire profond se compose de nombreuses racines nodales poussant avec des angles de croissance abrupts. Le diamètre des racines nodales est en corrélation avec la taille et le nombre de gros vaisseaux du xylème, les premiers variant considérablement de 0,5 mm à 5,0 mm. Ces racines nodales forment également une gaine rhizomateuse, avec un hypoderme montrant un sclérenchyme lignifié dans le cortex externe (exoderme), un aérenchyme lysigène dans la partie médiane du cortex et des granules d’amidon dans la stèle. En plus de l’architecture et des traits morphologiques, les composés organiques exsudés par les racines jouent un rôle important dans la détermination de la germination, de l’établissement et de la survie des plantes, avec des effets allélopathiques plausibles et/ou une affinité pour la symbiose microbienne.
L’activité enzymatique des racines et les détails les plus fins de la morphologie, y compris la pigmentation de la calotte racinaire et le potentiel de rajeunissement en cas de blessure, ont été documentés dans des variétés de canne à sucre cultivées en culture hydroponique9. La croissance des racines montre une réponse hautement plastique aux changements de l’environnement du sol, tant en termes de forme que de taille du système racinaire. La variété de canne à sucre la plus efficace serait celle qui a peu ou un nombre optimal de pousses, avec un nombre de racines proportionnellement plus faible, aidant à une meilleure survie dans des conditions stressantes. L’étude systématique du système racinaire devrait donc constituer une composante importante de tout programme d’amélioration des cultures10. La majorité des expériences axées sur les racines reposent principalement sur les aspects développementaux, tandis que l’accent mis sur la plasticité fonctionnelle fait souvent défaut11. Outre la distribution structurelle, la plasticité fonctionnelle des racines joue un rôle crucial dans la survie en situation de stress et soutiendrait donc les sélectionneurs dans leurs efforts pour inclure les traits du système racinaire dans le pipeline de sélection pour la tolérance au stress abiotique et améliorer la robustesse de la canne à sucre.
Compte tenu de son importance dans le maintien de la croissance et du rendement dans des environnements stressants, il est essentiel d’explorer et d’utiliser la variabilité inhérente aux traits du système racinaire de la canne à sucre. L’accent mis sur la sélection des caractéristiques et des mécanismes des composants conférant des systèmes racinaires supérieurs est la voie à suivre pour une meilleure performance des cultures dans des conditions climatiques changeantes. L’évaluation phénotypique est un processus long et coûteux ; Cependant, l’intégration d’approches à plusieurs volets ajouterait énormément de valeur à son utilité dans l’amélioration des cultures. Dans ce manuscrit, quatre approches différentes pour le phénotypage des racines de la canne à sucre sont décrites, chacune avec son propre ensemble de mérites et d’inconvénients, ce qui implique qu’un effort concerté est nécessaire pour arriver à des résultats complets et holistiques.