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Article de méthode

Un modèle de commotion cérébrale pédiatrique chez la souris : traumatisme crânien fermé avec troubles à long terme (CHILD)

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DOI :

10.3791/67667

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7 février 2025

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1Centre d'Études Biologiques de Chizé-Centre National de la Recherche Scientifique (CEBC-CNRS), UMR 7372 CNRS/Université de La Rochelle, 2Univ. Bordeaux, CNRS, CRMSB, UMR 5536, 3Division of Biomedical Sciences, School of Medicine, University of California Riverside, 4Department of Basic Sciences, Loma Linda University School of Medicine

* These authors contributed equally

Dans cet article

Résumé

Les commotions cérébrales pédiatriques peuvent entraîner des séquelles à long terme avec des perturbations physiologiques et psychologiques. Ce modèle de souris pédiatrique entraîne une neuroinflammation à long terme, des altérations de la substance blanche et des modifications neuronales avec dysfonctionnement comportemental. Le modèle peut être adapté aux lieux d’impact différentiel ou aux commotions cérébrales répétées pour évaluer les changements au cours de la vie.

Résumé

Les commotions cérébrales et les traumatismes crâniens légers (TCL) pendant l’enfance représentent un danger important pour la santé, de nombreux patients présentant plus tard dans la vie des résultats physiologiques, neurologiques et psychosociaux débilitants. Les mécanismes physiopathologiques cellulaires et moléculaires sont relativement inconnus, et cette lacune importante empêche effectivement l’étude de stratégies thérapeutiques spécifiques pour atténuer les séquelles chroniques. Aucun modèle de commotion cérébrale chez l’animal ne récapitule toutes les caractéristiques signalées chez les sujets humains, et les modèles actuels sont conçus pour répondre à des questions de recherche spécifiques. Nous avons entrepris de développer une commotion cérébrale juvénile qui récapitule les symptômes cliniques précoces et à long terme rencontrés, appelée traumatisme crânien fermé avec trouble à long terme (CHILD). Dans ce modèle, une force de commotion cérébrale via un impacteur électromagnétique est délivrée à la tête d’une souris post-natale non retenue légèrement anesthésiée (P17), permettant une rotation libre de la tête. Les souris sont placées sur une feuille d’étain étroitement étirée à travers un dispositif stéréotaxique, et l’impacteur est soigneusement aligné avec la région corticale ciblée. L’impacteur électromagnétique facilite la sélection de la profondeur, de la durée de séjour et de la durée de l’impact pour déterminer la gravité des blessures. L’une des forces de ce modèle est qu’il permet la rotation de la tête, une caractéristique clinique importante. Après l’impact, les souris sont immédiatement surveillées pour se remettre en état et avoir le temps d’explorer leur environnement, puis de retourner à leur barrage. L’augmentation de la gravité de la commotion cérébrale entraîne des hémorragies intracrâniennes chez un sous-ensemble de souris. Le comportement et la neuroimagerie des souris peuvent être régulièrement surveillés tout au long de leur vie, selon les besoins. Diverses gravités de blessures imitent la nature hétérogène des commotions cérébrales juvéniles. Le modèle standard actuel de CHILD ne présente aucune fracture du crâne, aucun changement de neuroimagerie conventionnelle observable (similaire à la clinique), mais conduit à une mort neuronale progressive et persistante, à une IRM de diffusion altérée, à une activité et une plasticité neuronales modifiées, à une gliose accrue et à des perturbations comportementales progressives avec l’âge. En résumé, ce modèle CHILD imite les caractéristiques précoces et à long terme observées chez de nombreux patients atteints de commotions cérébrales cliniques.

Introduction

Le traumatisme craniocérébral pédiatrique (TCC) est un problème de santé majeur, car il représente la principale cause de visites médicales d’urgence pédiatriques et est associé à des résultats de santé débilitants plus tard dans la vie. Même un TCC léger, qui représente 75 % de tous les cas de TCC1, entraîne des anomalies à long terme, notamment des dysfonctionnements physiologiques, psychologiques, neurologiques et cognitifs2. Malgré l’incidence élevée des traumatismes crâniens légers chez l’enfant et les risques pour la santé qui y sont associés, les mécanismes pathologiques, cellulaires et moléculaires qui précèdent les déficits chroniques sont encore sous-explorés. Cette lacune dans les connaissances entrave la mise au point de traitements et de méthodes de diagnostic efficaces pour les TCL pédiatriques.

Les modèles de traumatismes crâniens chez les rongeurs adultes comprennent la perte de poids, l’impact cortical contrôlé et les blessures par percussion fluide, et peuvent être ajustés pour provoquer des blessures modérées à graves (en fonction des mesures des résultats)3,4. Bon nombre de ces modèles adultes ont été adaptés pour les traumatismes crânienspédiatriques 5,6. Au cours de la dernière décennie, des modèles de traumatismes crâniens légers ont été mis au point chez des rongeurs atteints de traumatismes crâniens fermés ainsi qu’avec des modèles rotatifs7. Cependant, la mise en œuvre de ces modèles chez les rongeurs en développement est rare par rapport à la littérature sur les traumatismes crâniens chez lesadultes8. Pour tenir compte de la pertinence clinique, englobant un large éventail de gravités qui modélisent l’hétérogénéité clinique pédiatrique, cette étude a développé le modèle CHILD TBI (Closed Head Injury with Long-term Disorder). CHILD est un modèle de commotion cérébrale non chirurgicale et sans restriction utilisant des souris P17, un âge de développement qui correspond au pic de myélinisation observé chez les enfants de 2-3 ans9. Une force de commotion est délivrée à l’aide d’un impacteur électromagnétique sur le cortex somatosensoriel d’une souris légèrement anesthésiée à l’isoflurane. L’impact sur la tête non retenue entraîne des forces de rotation sur le cerveau10, comme indiqué dans de nombreux rapports cliniques sur les commotions cérébrales. Conformément au TCL clinique, le modèle CHILD n’entraîne pas de fracture du crâne ou d’anomalie visible sur la neuroimagerie conventionnelle.

Le modèle CHILD présente plusieurs avantages. Premièrement, des caractéristiques pathologiques précoces et à long terme ont été observées chez CHILD, imitant les caractéristiques cliniques pathologiques observées chez les patients juvéniles ayant subi une commotion cérébrale. Il a été observé à des points temporels tardifs de gliose, d’IRM du tenseur de diffusion altéré et de perturbations comportementales progressives avec l’âge10,11, une activité neuronale modifiée et une plasticité11,12. Il est intéressant de noter que des conséquences périphériques insoupçonnées ont également été observées avec des anomalies cardiaques à long terme après une seule blessure pédiatrique13. Deuxièmement, ce modèle est reproductible et a montré des résultats comparables entre les chercheurs et entre les laboratoires13. Troisièmement, le modèle CHILD est flexible et peut être élargi pour englober la nature hétérogène des traumatismes crâniens. Par exemple, des études antérieures ont montré que des vitesses et des profondeurs d’impact différentes entraînent des sévérités différentes10,11. Enfin, une force supplémentaire de ce modèle est que CHILD peut être administré de manière répétée et peut être facilement appliqué à des emplacements différentiels pour sonder les réponses aux blessures répétées et identifier les régions cérébrales vulnérables.

Dans l’ensemble, le modèle CHILD reproduit les TCL et les commotions cérébrales pédiatriques cliniques et sert d’outil de recherche pour faciliter la compréhension des caractéristiques physiopathologiques des TCL pédiatriques. Bien qu’aucun modèle n’englobe tous les aspects des caractéristiques décrites dans les cas réels de TCC, ce modèle peut répondre à de nombreuses questions de recherche en suspens qui restent sans réponse.

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Protocole

Les expériences ont été reproduites sur 2 sites, l’Université de Bordeaux (France) et l’Université de California Riverside (CA, USA).

À Bordeaux, toutes les expériences ont été réalisées sur des souris mâles et femelles P17 C57Bl6J élevées dans l’animalerie de l’Université. Les premiers reproducteurs ont été obtenus d’une source commerciale et élevés dans des conditions standard avec un cycle sombre/lumière de 12/12 h, une température de 21 °C ± 1 °C et un taux d’humidité de 55 % ± 10 %, et de la nourriture et de l’eau fournies à volonté. Les procédures expérimentales sont conformes aux règlements de la Commission de protection des animaux de l’Université de Bordeaux, aux lois françaises régissant l’utilisation des animaux de laboratoire (autorisation #29324-2021012118549817 v3), aux directives du Conseil européen (86/609/CEE) et aux directives ARRIVE. Ce protocole, étant un modèle bénin de lésion cérébrale traumatique, ne produit pas de douleur ou de détresse. En tant que tel, il ne nécessite pas de gestion spécifique de la douleur en dehors de la gestion régulière de la douleur. Le sevrage des petits (TCC, Shams) était efficace à la P25.

À Riverside, des souris femelles C57Bl6J enceintes E13 ont été obtenues commercialement, et toutes les expériences ont été réalisées sur les portées résultantes chez des petits mâles et femelles âgés de P17. Les animaux ont été élevés avec un cycle automatisé d’obscurité/lumière de 12/12 h et une température de 21 °C. Les barrages et les petits avaient un accès ad libitum à la nourriture et à l’eau. Toutes les procédures expérimentales ont été approuvées par le Riverside Institutional Animal Care and Use Committee de l’Université de Californie et étaient conformes à la loi sur le bien-être des animaux et à la politique du service de santé publique. Tous les petits (TBI, Sham) de cet établissement ont été sevrés le P21.

Les détails des animaux, des réactifs et de l’équipement utilisés dans cette étude sont énumérés dans la table des matériaux.

1. Démarches préalables

  1. Pour éviter l’hypothermie, réchauffez à l’avance la chambre d’induction de l’anesthésie et les cages de récupération à l’aide de coussins chauffants.
  2. Réglez l’appareil stéréotaxique avec l’impacteur monté à un angle de 90°.
  3. Vérifiez que toutes les pièces sont correctement serrées et sécurisées et que le piston est fermement vissé à l’impacteur.
  4. Découpez une feuille d’aluminium qui s’adaptera à l’appareil stéréotaxique (dans ce cas, 18 cm x 30 cm). L’aluminium utilisé ici est de qualité standard en aluminium. Enveloppez le cadre stéréotaxique avec la feuille pour former un coussin sur lequel l’animal sera allongé. Fixez la position et la tension de la feuille avec du ruban adhésif de laboratoire ordinaire afin de supporter le poids de l’animal.
  5. Allumez le contrôleur de l’impacteur et, en fonction de la gravité de la blessure, réglez la vitesse d’impact sur 2 m.s-1 pour le grade 1 (G1) ou 3 m.s-1 pour le grade 2 (G2) pour un impact plus grave (la modification de ce paramètre aura un impact sur la gravité de la commotion cérébrale).
  6. Lestez les animaux. À P17, le poids des animaux doit être supérieur à 5,9 g pour les souris C57Bl6. Les animaux qui tombent en dessous de ce poids sont exclus.
    REMARQUE : Pour certaines études, des souris CD1 ont été utilisées, et pour P17, le seuil a été fixé à plus de 6,5 g (données personnelles).

2. Procédure de lésion cérébrale traumatique légère chez les mineurs

  1. Anesthésie la souris avec une exposition de 5 minutes à l’isoflurane. Réglez la composition gazeuse sur un mélange de 2,5 % (dans ce cas, le support est un mélange d’air synthétique avec 21 % d’oxygène) avec un débit de 1,5 L/min.
    REMARQUE : À partir de cette étape, toutes les actions doivent être effectuées rapidement, car les animaux non impactés se réveilleront dans les 5 minutes.
  2. Placez la tête de la souris sous l’impacteur. Le chiot doit être étalé sur toutes les longueurs. La pointe a un diamètre de 3 mm et est recouverte de caoutchouc pour minimiser l’effet du métal sur le crâne.
  3. Abaissez l’impacteur en basculant le bouton sur la position Étendre .
  4. Abaissez grossièrement l’impacteur et positionnez la souris de manière à ce qu’il se trouve juste entre les oreilles. Ensuite, faites glisser la souris de manière à ce que l’extrémité du piston soit déplacée vers l’avant jusqu’à l’équivalent d’une pointe de piston et d’une pointe de piston à gauche de l’animal (voir Figure 1).
    REMARQUE : Les animaux factices, sont positionnés légèrement à l’écart du piston (aucune partie de l’animal ne doit être touchée).
  5. Abaissez l’élément de frappe de manière à ce qu’il entre en contact avec la tête de l’animal (figure 1E2).
  6. Réglez l’élément de frappe sur Rétractable (Figure 1E3).
  7. Afin de déterminer la gravité de la blessure, déplacez le piston de 1 mm vers le bas pour le grade 1 (G1). Pour les chocs de grade 2 (G2) plus sévères, abaissez le piston de 3 mm (Figure 1E4).
  8. Réglez le temps d’arrêt à 0,1 s quelle que soit la gravité (la modification de ce paramètre n’aura pas d’impact sur la gravité de la commotion cérébrale).
  9. Appuyez sur Impact sur le bouton droit (Figure 1E5).
  10. Réglez rapidement le bouton gauche en position d’arrêt afin que le système ne surchauffe pas. Pour plus d’informations, reportez-vous à l’organigramme (Figure 2).

figure-protocol-1
Figure 1 : Positionnement de l’embout de l’élément de frappe. (A) L’embout de l’élément de frappe est d’abord positionné sur la ligne médiane entre les oreilles. (B) La pointe est ensuite déplacée de 3 mm vers l’avant (l’équivalent du diamètre d’une pointe). (C) Enfin, l’extrémité du piston est déplacée de 3 mm sur le côté gauche de la souris. (D, E) Positions possibles de l’embout de l’impacteur par rapport au canon magnétique. (D) L’élément de frappe a 3 positions par rapport au corps du piston (neutre, rétracté ou étendu/impact) avec une portée de 5 mm entre elles. E) Positions de l’extrémité de l’élément de frappe par rapport à la surface du crâne aux différentes étapes de la procédure. (1) Position de l’élément de frappe en position neutre ; (2) le piston est déplacé pour toucher doucement le crâne de l’animal (étape 2.5) ; (3) l’élément de frappe est alors réglé pour se rétracter (étape 3.6) ; (4) L’ensemble du corps de l’élément de frappe est déplacé de x mm vers le bas (étape 2.7). Pour le grade G1, une vitesse d’impact (y) de 2 m.s-1 avec une profondeur de 1 mm (x) pour G1 ou une vitesse d’impact (y) de 3 m.s-1 avec une profondeur de 3 mm (x) pour G2. (5) Une fois l’impact du levier enfoncé, l’extrémité de l’impacteur se déplace de x mm sous la surface du crâne à une vitesse y pendant le temps d’arrêt lors du retour à la position neutre. Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

figure-protocol-2
Figure 2 : Organigramme CHILD. Organigramme détaillant les étapes à suivre pour induire l’ENFANT chez les souris PND17, codé par couleur pour indiquer les différentes phases de l’induction de la commotion cérébrale. Les photographies de l’installation comprennent (A) l’ensemble de l’installation d’induction CHILD (l’appareil d’anesthésie n’est pas visible), y compris le contrôleur d’impact, l’appareil stéréotaxique avec l’impacteur et l’embout positionnés au-dessus d’une feuille d’aluminium tendue et la boîte de récupération située sur le dessus d’un coussin chauffant. (B) Pointe d’impact en caoutchouc (3 mm) avec échelle. (C) Le dispositif stéréotaxique avec une feuille d’étain tendue sur le cadre stéréotaxique et le solénoïde de l’impacteur avec l’extrémité de l’impact positionnée au-dessus de la feuille. (D) Chambre de récupération posée sur le coussin chauffant. (E) Le contrôleur d’impact avec deux interrupteurs de commande, mis en évidence comme dans l’organigramme (case rouge = étendre/rétracter/éteindre ; boîte violette = bascule d’impact). Veuillez cliquer ici pour voir une version agrandie de cette figure.

3. Suivi post-traumatique

REMARQUE : Les étapes suivantes peuvent être enregistrées sur vidéo pour une analyse hors ligne, ce qui permet à l’expérimentateur d’effectuer CHILD sur plusieurs animaux à la suite. Néanmoins, des évaluations régulières et répétées du bien-être des animaux doivent être effectuées.

  1. Notez la durée de l’apnée, le cas échéant (immédiatement après l’impact), et s’il y a eu une rotation de la tête pendant l’impact.
  2. Positionnez la souris sur son flanc droit dans une cage de récupération.
  3. Notez le temps de redressement de la souris (cabré sur 4 pattes) et le temps de reprise d’un comportement exploratoire. En règle générale, les souris simulées se réveillent dans les 3 à 4 minutes et reprennent un comportement exploratoire 3 à 4 minutes plus tard (Figure 3). Les souris ENFANT se réveillent dans les 7 à 12 minutes suivant l’impact (Figure 3A) et reprennent l’exploration dans les 12 à 18 minutes suivant l’impact (Figure 3B), selon le sexe et la gravité de l’impact (Figure 3A,B).
    REMARQUE : Si l’animal touché ne reprend pas son comportement exploratoire dans les 30 minutes, l’animal est exclu.
  4. Une fois complètement rétablis, retournez les animaux dans leur cage d’origine. À ce stade, le comportement des souris fictives et des souris CHILD (gravité G1 ou G2) devrait être exactement similaire, et les groupes d’animaux ne devraient pas être distinguables au sein de la portée.
    REMARQUE : Les animaux peuvent être maintenus jusqu’à 18 mois après la blessure14 dans les conditions indiquées au début des méthodes. Les évaluations des résultats comportementaux peuvent être effectuées à l’aide d’une batterie de tests en association avec des mesures IRM, l’imagerie miniscope, l’histologie et l’immunohistochimie12. L’immunohistochimie pour GFAP et NeuN peut être utilisée à des moments précoces pour valider le modèle et la présence de modifications tissulaires.

4. Immunohistochimie

REMARQUE : Un jour après la blessure, les animaux des groupes G2 et placebo (n = 4 souris pour G2 et n = 4 pour le placebo) ont été anesthésiés et perfusés par voie transcardiale avec du paraformaldéhyde (PFA) à 4 % préparé dans une solution saline tamponnée au phosphate (PBS) à 0,1 M, pH 7,4 à 4 °C. Les cerveaux ont été extraits10 du crâne et immergés dans la même solution de PFA pendant la nuit, puis transférés dans du PBS avec de l’azoture de sodium (0,1 %) avant d’être coupés. Des coupes coronales ont ensuite été préparées à 50 μm d’épaisseur à l’aide d’un vibratome. Pour un stockage prolongé, les sections ont été placées dans un milieu cryoprotecteur (30 % d’éthylène glycol et 20 % de glycérol dans du PBS) à -20 °C jusqu’à l’utilisation. Pour caractériser l’impact de la commotion cérébrale sur la gliose cérébrale et la perte neuronale, une immunohistochimie ciblant la GFAP et la NeuN a été réalisée comme décrit ci-dessous.

  1. Lavez les sections de cerveau 4 fois pendant 10 min dans PBS.
  2. Transvaser les sections dans une solution bloquante (1 % BSA, 0,3 % Triton X-100 dans PBS) pendant 10 min à température ambiante (RT).
  3. Incuber des sections pendant la nuit à 4 °C avec les anticorps primaires suivants dilués dans une solution bloquante : anti-GFAP de poulet (1:3000) et anti-NeuN de lapin (1:500).
  4. Lavez les tranches 4 fois pendant 10 min dans du PBS sous agitation.
  5. Ensuite, transférez les sections dans une solution bloquante contenant les anticorps fluorescents secondaires dilués 1:1000 pendant 1 h à RT, Alexa-Fluor-488-nm chèvre anti-lapin, et Alexa-Fluor-568-nm chèvre anti-poulet.
  6. Lavez ensuite les sections 4 fois pendant 10 min dans du PBS sous agitation.
  7. Montez les sections sur les glissières à l’aide d’un support de montage et ajoutez une lamelle. Maintenez les lames à 4 °C jusqu’à l’acquisition de l’image.
  8. Acquérir l’immunofluorescence à l’aide d’un microscope à épifluorescence et d’un logiciel de gestion de microfréquences. Utilisez un plugin d’assemblage avec un objectif 10x pour obtenir des images en mosaïque des hémisphères ipsilatéraux et controlatéraux.
    REMARQUE : La coloration du témoin négatif où l’anticorps primaire ou l’anticorps secondaire a été omis n’a montré aucun marquage détectable. Pour une analyse d’image plus détaillée, le logiciel Fiji15 peut être utilisé pour quantifier les paramètres d’immunocoloration dans diverses régions d’intérêt16.

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Résultats

Le modèle CHILD est un modèle relativement rapide et reproductible de TCL chez les souris pédiatriques, permettant également des variations de gravité et de localisation. Comme prévu, les souris CHILD ont montré des temps de récupération significativement plus longs après un traumatisme crânien fermé (Figure 3). Lorsque les cohortes (n = 36 simulacres féminins, n = 140 simulacres masculins, n = 30 simulacres féminins, n = 55 hommes G1, n = 32 femmes G2, n = 141 hommes G2) ont été agrégées, u...

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Discussion

Étapes critiques du protocole
Le protocole CHILD décrit ici exige l’utilisation d’un impacteur électromagnétique (Figure 2A) qui (1) normalise les paramètres d’impact (vitesse, profondeur, durée), (2) assure la reproductibilité au sein des laboratoires et entre eux, et (3) est facilement disponible dans le commerce. Un autre élément essentiel est l’embout de l’impacteur qui frappe la tête du rongeur. Diverses possibilités peuvent être uti...

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Déclarations de divulgation

Les auteurs n’ont rien à divulguer.

Remerciements

Cet article a été financé par Eranet Neuron Neuvasc (Badaut), l’Agence Nationale de la Recherche Nanospace (Badaut), CNRS IRP IINOVAtion (Badaut) et NIH NINDS Grant No. 1R01NS119605 (Obenaus, Badaut) et 1RF1NS138032 (Obenaus, Territo). La figure 1 est créée avec BioRender.com.

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Matériaux

Liste des matériaux utilisés dans cet article
NomEntrepriseNuméro de catalogueCommentaires
BSASigma Aldrich Chimie S.a.r.l
80 Rue de Luzais
L’lsle-d’Abeau Chesnes - BP701
38297 Saint-Quentin-Fallavier Cedex
France		A7030
C57Bl6J mices  ;Charles River Laboratory France CRLF 9 All. Moulin Berger, 69130 É ; cully, FranceBordeaux
Impacteur électromagnétiqueLeica Biosystems, Richmond, IL USA ImpactOne impacteur
Microscope à épifluorescenceOlympus, BX41, Center Valley, PA
Ethylen glycolSigma Aldrich Chimie S.a.r.l
80 Rue de Luzais
L’lsle-d’Abeau Chesnes - BP701
38297 Saint-Quentin-Fallavier Cedex
France		102466
Anticorps primaire GFAPMillipore, Billerica, MAAB5541
Anticorps secondaire GFAPde poulet Sondes moléculaires, InvitrogenA11034Chèvre anti-lapin AlexaFluor  ; 488
GlycérolSigma Aldrich Chimie S.a.r.l
80 Rue de Luzais
L’lsle-d’Abeau Chesnes - BP701
38297 Saint-Quentin-Fallavier Cedex
France		G5516
Feuille d’aluminium haute résistanceKirklandRK611obtenue chez Cosco
Micromanager software  ;(NIH, États-Unis
Anticorps primaire NeuNAbCam, Discovery Drive, Cambridge
Biomedical Campus,
Cambridge, CB2 0AX, Royaume-Uni		AB128886anticorps secondaire contre le lapin
NeuNSondes moléculaires, InvitrogenA11041chèvre anti-poulet AlexaFluor 568
PBSSigma Aldrich Chimie S.a.r.l
80 Rue de Luzais
L’lsle-d’Abeau Chesnes - BP701
38297 Saint-Quentin-Fallavier Cedex
France		P5493
PFASigma Aldrich Chimie S.a.r.l
80 Rue de Luzais
L’lsle-d’Abeau Chesnes - BP701
38297 Saint-Quentin-Fallavier Cedex
France		1.04003
Azoture desodiumSigma Aldrich Chimie S.a.r.l
80 Rue de Luzais
L’lsle-d’Abeau Chesnes - BP701
38297 Saint-Quentin-Fallavier Cedex
France		26628-22-8
Cadre stéréotaxique - baseKOPF instruments 7324 Elmo St, Tujunga, CA 91042, É ; tats-Unis900-C
Cadre stéréotaxique - manipulateur d’électrodesKOPF instruments 7324 Elmo St, Tujunga, CA 91042, É ; tats-Unis960
Cadre stéréotaxique - cadre en UKOPF instruments 7324 Elmo St, Tujunga, CA 91042, É ; tats-Unis900-U
Triton x-100Sigma Aldrich Chimie S.a.r.l
80 Rue de Luzais
L’lsle-d’Abeau Chesnes - BP701
38297 Saint-Quentin-Fallavier Cedex
France		X100
VectashieldVector laboratoriesH-1000-10Support de montage
VibratomeLeica Biosystems, Richmond, IL USAVTS1000
Laboratoire Jackson Le laboratoire Jackson 600 Main Street Bar Harbor, ME États-Unis 04609UCR
stéréotaxique

Références

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