Un abonnement JoVE est requis pour visualiser ce contenu. Connectez-vous ou commencez votre période d'essai gratuite.

Article de méthode

Croisements sexuels avec le mucoromycète Phycomyces blakesleeanus

834 vues

⸱

DOI :

10.3791/67790

⸱

6 juin 2025

 , 
1Organismal Biology and Ecology Department, Colorado College

Dans cet article

Résumé

Nous présentons ici un protocole de base pour l’induction de l’accouplement de P. blakesleeanis .

Résumé

Phycomyces blakesleeanus, un champignon filamenteux de l’embranchement des Mucoromycètes, se distingue par sa remarquable capacité de perception de l’environnement et de réponses adaptatives. Bien que des travaux antérieurs aient montré que les stimuli environnementaux, notamment la gravité, la lumière, l’humidité et la disponibilité des nutriments, influencent sa dynamique de croissance et ses stratégies de reproduction, les mécanismes sous-jacents restent un domaine de recherche. Les signaux environnementaux déclenchent la reproduction sexuée ou asexuée. La reproduction sexuée commence par la signalisation des phéromones, qui déclenche la chimioattraction des hyphes, conduisant finalement à des transitions morphologiques en série culminant dans la formation d’une zygospore.

En laboratoire, les croisements de P. blakesleeanus permettent d’obtenir des mycéliums complémentaires subissant le cycle sexuel à différents stades. Notre travail vise à tester si les signaux environnementaux peuvent déclencher l’accouplement à travers le mycélium de P. blakesleeanus. Les croisements de P. blakesleeanucultivés sur des milieux pauvres en nutriments seront soumis à une gélose limitée en nutriments pour déclencher une réponse sexuelle conforme à la privation en nutriments. Le déclenchement réussi de l’accouplement chez P. blakesleeanus facilitera les études futures qui nécessitent une grande quantité de mycélium à reproduction sexuée à des stades spécifiques. Les résultats de cette recherche permettront d’améliorer notre compréhension de la façon dont les mécanismes de reproduction de P. blakesleeanus sont influencés par les facteurs environnementaux, contribuant ainsi à l’élargissement de la base de connaissances sur la reproduction sexuée des champignons filamenteux.

Introduction

L’induction de l’accouplement dans les systèmes fongiques dans des conditions de laboratoire a fait progresser la compréhension de la génétique eucaryote, de la biologie cellulaire, de la biologie évolutive et de la biotechnologie. Les champignons dikariens, en particulier les Ascomycètes, présentent les connaissances les plus approfondies sur l’induction de l’accouplement en laboratoire1. Il est intéressant de noter que le premier champignon pour lequel la reproduction sexuée a été proposée, Syzygites megalocarpus, n’est pas membre d’Ascomycota, mais plutôt membre de l’embranchement Mucoromycota2. L’embranchement des Mucoromycota est un groupe à divergence précoce, autrefois classé comme « Zygomycota », mais maintenant considéré comme frère des lignées Dikaryan 3,4. Les Mucoromycota, ainsi que les Zoopagomycota, sont importants sur le plan évolutif car ces embranchements représentent la transition des champignons vers les écosystèmes terrestres 4,5. Comme d’autres champignons, les Mucoromycètes utilisent des stratégies de reproduction asexuée et sexuée en réponse à leur environnement 3,6. Dans des conditions limitées en nutriments, les mucoromycètes commenceront le cycle sexuel6. Les mucoromycètes présentent des mécanismes d’accouplement homothalliques et hétérothalliques, où la compatibilité est déterminée par les gènes de type d’accouplement sexM et sexP, désignés respectivement par (-) et (+) 7,8,9.

Blakeslee10 a souligné la sensibilité du cycle sexuel des mucoromycètes aux conditions externes, notant que l’humidité est essentielle à leur formation et que la disponibilité des nutriments dans le substrat joue un rôle important. Les types d’accouplement complémentaires commencent le cycle sexuel par synthèse coopérative d’acides trisporiques (AT) en utilisant le bêta-carotène comme précurseur 11,12,13. Suite à la détection de l’AT, les hyphes végétatifs répondants s’épaississent et deviennent des zygophores très ramifiés 14,15,16. Les zygophores continuent la production de TA et se chimioattirent mutuellement. Chez P. blakesleeanus, les zygophores se différencient à l’intérieur du substrat et ne sont pas facilement visibles sur les milieux gélés solides17. Au contact, les zygophores s’entrelacent et deviennent des zygophores aériens.

Au fur et à mesure que le cycle sexuel se poursuit, les extrémités des zygophores s’attachent et le milieu des cellules s’étend pour former une structure en forme d’anneau avec un gonflement coralloïde à la base, complétant la transition vers le progametangium. Les extrémités des cellules formant le progametangium commencent à fusionner et à se développer dans le gamétangium. Au stade de gametangia, les zygophores présentent une ornementation semblable à celle d’épines. La paroi cellulaire aux extrémités se dissout et des septa adventifs apparaissent, délimitant la zone où les zygospores vont se former, et les zygophores agissent comme des suspenseurs comme des pinces18. La zygospore se pigmente à mesure que sa paroi cellulaire s’épaissit et qu’elle acquiert une ornementation supplémentaire semblable à une épine17,18. Une fois formée, la zygospore entrera dans une période de dormance avant de redémarrer le cycle de croissance.

Phycomyces blakesleeanus est un mucoromycète hétérothallique connu pour ses grandes cellules et ses sporangiophores sensibles à l’environnement 6,8,18. Cet organisme est facilement cultivé en laboratoire et les parties du cycle sexuel menant à la formation de zygospores peuvent être observées en l’espace de 8 à 10 jours. En tant que modèle, P. blakesleeanus a été examiné pour sa capacité à détecter la lumière dans son environnement17,19. La facilité de culture et la capacité d’induire l’accouplement en ont également fait un modèle idéal pour étudier le mécanisme derrière sa capacité à percevoir la lumière20 ; Ces résultats ont également mis en évidence la conservation évolutive des mécanismes de détection de la lumière chez les champignons. Chez P. blakesleeanus, il a été démontré que la lumière inhibe la reproduction sexuée via ces protéines photosensibles conservées21. Des études récentes sur le développement évolutif ont cherché à comprendre quels gènes contribuent à la différenciation cellulaire au cours du cycle sexuel6 de P. blakesleeanis. La corrélation de la morphogenèse avec des gènes spécifiques nécessiterait qu’une quantité suffisante de tissus des mêmes types de cellules soit isolée pour effectuer des études d’expression génique.

Bien que des protocoles aient déjà été décrits pour induire l’accouplement de P. blakesleeanus en laboratoire, certains ne mentionnent que le type de milieu à utiliser et les souches pertinentes18. Certaines descriptions de protocole n’incluent pas de formulation de milieu spécifique, mais décrivent où positionner les types d’accouplement complémentaires présumés sur une planche10. Des protocoles plus récents permettent d’augmenter la production de zygospores en mélangeant les spores de chaque type d’accouplement et en les inoculant avec la suspension de spores mixtes21, soit en plaçant les types d’accouplement à une certaine distance et en laissant la culture incuber pendant 20 jours22. Ces approches sont utiles pour générer un grand nombre de cellules différenciées, en particulier des zygospores, mais peuvent ne pas convenir pour observer un cours temporel du développement ou sélectionner des structures sexuées qui se forment avant les zygospores pour la transcriptomique unicellulaire. D’autres travaux ont abordé ce problème en plaçant des types d’accouplement complémentaires à distance sur des milieux solides pour permettre l’observation de transitions morphologiques en série au début du cycle sexuel 6,22,23. Comme c’est le cas pour d’autres champignons, le mycélium de P. blakesleeanus s’étend radialement24,25. Par conséquent, lorsque des types d’accouplement complémentaires sont cultivés sur la même plaque, différentes parties de leur mycélium entreront en contact à des moments différents. Étant donné que le contact entre les mycéliums est l’une des premières étapes du cycle sexuel de P. blakesleenus, cela signifie que différentes parties du mycélium en interaction se trouveront à différents stades du cycle sexuel. Cette asynchronie pourrait avoir un impact sur le résultat d’une étude d’expression génique, de sorte que si les types de cellules différenciés sont mélangés et s’ils ont des programmes d’expression génique distincts, il serait difficile d’attribuer le rôle d’un gène à une structure particulière.

En plus de la valeur de P. blakesleeanus en tant que modèle pour l’examen des gènes impliqués dans la morphogenèse au cours du cycle sexuel, sa croissance vigoureuse et sa capacité à se différencier en l’espace de quelques jours en font un champignon idéal pour la formation des étudiants intéressés par les champignons filamenteux à divergence précoce et pour une utilisation dans une salle de classe de premier cycle pour en apprendre davantage sur la diversité des champignons et leurs processus de développement. Le protocole présenté ici utilise trois concentrations de deux types de milieux différents pour démontrer l’effet de la disponibilité des nutriments sur l’apparence du mycélium, l’induction de l’accouplement et l’enrichissement de structures sexuelles particulières, soit pour la quantification, l’observation ou la transcriptomique potentielle d’une cellule unique.

Accès restreint. Veuillez vous connecter ou commencer un essai pour afficher ce contenu.

Protocole

1. Préparation des supports

  1. Mettre en suspension la gélose à la semoule de maïs (CMA) ou la gélose au dextrose de pomme de terre (PDA) dans de l’eau désionisée. Pour 100 % CMA ou PDA, suivez les instructions du fabricant et suspendez 17 g de CMA dans 1 L d’eau déminéralisée ou 39 g de PCA dans 1 L d’eau déminéralisée. Pour N % CMA ou PDA, suspendre 1/N de la quantité recommandée par le fabricant et compléter avec de la gélose supplémentaire pour obtenir une concentration de gélose de 7,5 % (p/v).
    REMARQUE : Étape facultative : Avant l’autoclavage, ajouter 25 μg/mL de chloramphénicol si la contamination bactérienne est préoccupante.
  2. Stériliser les milieux en autoclave, à 121 °C pendant 15 min.
  3. Refroidissez le média à ~60 °C en le plaçant pendant 30 min dans un bain-marie réglé à 60 °C.
    REMARQUE : Si la bouteille de média chaud peut être maintenue pendant 6 s avec peu ou pas d’inconfort, alors elle est prête à être versée.
  4. Verser les plaques dans des conditions aseptiques dans une hotte à flux laminaire ou une enceinte de sécurité biologique. Inclinez la bouteille de média au-dessus d’une boîte de Pétri ouverte et vide et versez-la juste assez pour couvrir complètement le fond.
    1. Vous pouvez également utiliser une pipette sérologique en verre et pipeter 20 mL de milieu dans chaque plaque.
      REMARQUE : Cette approche augmente le temps pendant lequel la bouteille de média est à une température plus basse et augmente le risque de solidifier prématurément la gélose.
  5. Laissez le support se resolidifier. Stockez les plaques à 4 °C si elles ne sont pas utilisées immédiatement.

2. Préparation des spores ou des tissus fongiques

  1. Obtenir des cultures de chaque type d’accouplement de P. blakesleeanus (p. ex. NRRL 1555 (-), NRRL 1554 (+), NRRL 1464 (-) et NRRL 1465 (+)). Pour inoculer des croisements avec des spores, cultivez d’abord chaque type d’accouplement en culture pure sur 100 % CMA ou PDA
  2. Coupez une partie du mycélium de pointe à partir de cultures existantes et placez le mycélium excisé sur une plaque 100 % CMA/PDA. Incuber des cultures pures pendant 1 semaine à 27 °C sous un cycle de lumière de 12 heures.
  3. Une fois que les sporangiophores sont présents, inonder une culture pure sporulante avec 0,01 % de Tween 20 dans de l’eau stérilisée et désionisée en utilisant une technique aseptique. À l’aide d’une micropipette P1000, prélevez 1,0 mL du mélange de 20 spores Tween de la plaque et dans un tube de microcentrifugation.
  4. Centrifuger dans une mini centrifugeuse pendant 30 s, puis décanter le surnageant.
    1. Si d’autres spores sont nécessaires, continuez à ajouter 1,0 mL du mélange de spores Tween 20 dans le même tube de microcentrifugation et répétez l’étape 2.4. Après avoir obtenu une quantité appropriée de spores, décantez le surnageant et remplacez-le par 500 μL d’eau désionisée stérile.
    2. Facultatif : Utilisez un hémacytomètre pour estimer la concentration des spores, ce qui permettra de savoir si plus d’eau doit être ajoutée ou si les spores doivent être recentriflées.
  5. Vous pouvez également inoculer les croisements avec du mycélium de pointe à partir des cultures pures.
    1. Utilisez une lame de rasoir stérilisée ou une perceuse de trou de liège pour exciser le tissu et plaquer l’inoculum immédiatement.
  6. Configurez les croix en tant que croix à 2 voies, croix à 4 voies ou croix à 8 voies (Figure 1).
    REMARQUE : Si des croix sont mises en place pour le travail transcriptomique, il est recommandé d’installer 1 à 2 plaques supplémentaires par condition/milieu pour servir de plaques indicatrices. Les plaques indicatrices permettent aux chercheurs de limiter l’exposition à la lumière aux plaques expérimentales, car la lumière inhibe la reproduction sexuée chez P. blakesleeanus.
    1. Pour un croisement à 2 voies, placez les types d’accouplement complémentaires l’un en face de l’autre (Figure 1A).
      1. Placez le mycélium du type (-) d’accouplement, NRRL 1555 ou NRRL 1464, à au moins 1 cm du bord d’une boîte de Pétri sur PDA ou CMA.
      2. Sur la même plaque, à l’opposé de l’endroit où le type d’accouplement (-) a été placé et à 1 cm du bord de la boîte de Pétri, placez le type d’accouplement (+), NRRL 1554 ou NRRL1465 (Figure 1A).
        REMARQUE : La distance entre les types d’accouplement complémentaires influencera la taille du tissu participant au cycle sexuel. Les types d’accouplement plus éloignés permettent au mycélium de s’étendre davantage, ce qui augmentera le nombre d’interactions sexuelles entre les deux partenaires.
    2. Pour un croisement à 4 voies, placez les types d’accouplement similaires l’un en face de l’autre mais à côté d’un type d’accouplement complémentaire (Figure 1B).
      1. Placez les spores ou le mycélium des types d’accouplement (-), NRRL 1555 et NRRL 1464, l’un en face de l’autre à au moins 1 cm du bord d’une boîte de Pétri sur PDA ou CMA.
      2. Sur la même plaque, choisissez un emplacement entre les deux (-) types d’accouplement et à au moins 1 cm du bord de la plaque et inoculez le site avec des spores ou des mycéliums du type d’accouplement (+), NRRL 1554 ou 1465.
      3. Sur la même plaque, à l’opposé de l’endroit où le premier type d’accouplement (+) a été inoculé et à au moins 1 cm de la plaque, placez l’autre type d’accouplement (+).
    3. Pour un croisement à 8 voies, alternez les types d’accouplement le long de la périphérie de la boîte de Pétri, avec quatre de chaque type d’accouplement (Figure 1C).
  7. Après l’inoculation, scellez les plaques avec du parafilm ou (laissez-les descellées) et placez-les dans un récipient secondaire avant de les incuber à 22 °C dans l’obscurité. Observez les plaques tous les jours pour détecter des signes d’accouplement pendant cette période, prenez des photos sous la plaque et tracez le mycélium au fur et à mesure que les cultures se développent.
    REMARQUE : Après 24 heures après l’inoculation, attendez-vous à voir le mycélium s’étendre sur tous les types de milieux, mais il est peu probable que les individus soient en contact à ce stade.
  8. Selon le type de milieu (PDA ou CMA) et la formulation (25 %, 50 %, 100 %), si le mycélium commence à entrer en contact, inspecter les mycéliums des types d’accouplement complémentaires qui sont en contact sous une lunette de dissection pour détecter des signes d’accouplement. Prenez des photos du mycélium en interaction avec un appareil photo ou un smartphone monté sur la lunette de dissection.
    1. Acquérez des images de mycélium et assemblez-les (par exemple, à l’aide de l’application Panorama Stitcher). Utilisez ImageJ pour estimer l’aire du mycélium (voir tutoriels en ligne).

Accès restreint. Veuillez vous connecter ou commencer un essai pour afficher ce contenu.

Résultats

À la suite d’un croisement à 4 voies, le taux de croissance de chaque souche variait légèrement, déterminé par le changement de surface du mycélium (figure 2). Bien qu’il ne soit pas statistiquement significatif, le NRRL 1555 présentait un changement de surface plus rapide lorsqu’il était plaqué sur 25 % de CMA, 25 % de PDA ou 100 % de PDA. De même, la variété NRRL 1465 présentait une variation de superficie plus importante lorsqu’elle était cultivée avec 50 % de PDA ou de CMA. La lignée NRR...

Accès restreint. Veuillez vous connecter ou commencer un essai pour afficher ce contenu.

Discussion

Un protocole simple pour induire la reproduction sexuée chez P. blakesleeanus en laboratoire est présenté ici. L’une des considérations les plus critiques pour ce protocole est la limitation des nutriments. On suppose que les champignons ont coopté la reproduction sexuée en réponse à des conditions environnementales difficiles telles que la limitation des nutriments 6,28,29,30,31,32.

Accès restreint. Veuillez vous connecter ou commencer un essai pour afficher ce contenu.

Déclarations de divulgation

Les auteurs n’ont aucun conflit d’intérêts à déclarer.

Remerciements

Nous tenons à remercier le comité exécutif des sciences naturelles du Colorado College, le département de biologie et d’écologie des organismes et le Fonds de la famille Hevey pour la recherche étudiante pour le financement de ce travail. Nous exprimons également notre gratitude à Alice Keller et Tia Hutchens pour leur soutien technique.

Accès restreint. Veuillez vous connecter ou commencer un essai pour afficher ce contenu.

Matériaux

Liste des matériaux utilisés dans cet article
NomEntrepriseNuméro de catalogueCommentaires
Poudre d’agarThermoFisher3453PK
chloramphénicolFisherSciBP904-100
Gélose à la semoule de maïsCarolina742460
Panorama StitcherApple App Store
Phycomyces blakesleeanus (-) NRRL 1555Département de l’agriculture des États-Unis - Service de recherche agricole1555USDA-ARS n’expédiera qu’aux chercheurs universitaires ; voir ci-dessous pour les alternatives
Phycomyces blakesleeanus (-) NRRL 1564Département de l’agriculture des États-Unis - Service de recherche agricole1564USDA-ARS n’expédiera qu’aux chercheurs universitaires ; voir ci-dessous pour les alternatives
Phycomyces blakesleeanus (-) Tube CultureCarolina Biological Supply156183Culture de niveau éducatif disponible à l’achat ; NRRL 1555
Phycomyces blakesleeanus (+) NRRL 1554Département de l’Agriculture des États-Unis - Service de recherche agricole1554USDA-ARS n’expédiera qu’aux chercheurs universitaires ; voir ci-dessous pour les alternatives
Phycomyces blakesleeanus (+) NRRL 1565Département de l’agriculture des États-Unis - Service de recherche agricole1565L’USDA-ARS n’expédiera qu’aux chercheurs universitaires ; voir ci-dessous pour les alternatives
Phycomyces blakesleeanus (+) Tube CultureCarolina156182Culture de niveau éducatif disponible à l’achat ; NRRL 1554
Gélose au dextrose de pomme de terreFisherSciDF0013-17-6
Mini centrifugeuse Sprout PlusHeathrow ScientificSKU 120610
Tween 20Sigma-AldrichP6585-10ML

Références

  1. NaranjoOrtiz, M. A., Gabaldón, T. Fungal evolution: diversity, taxonomy and phylogeny of the fungi. Biol Rev Camb Philos Soc. 94 (6), 2101-2137 (2019).
  2. Idnurm, A. Sex determination in the firstdescribed sexual fungus. Eukaryot Cell. 10 (11), 1485-1491 (2011).
  3. Spatafora, J. W., et al. A phylumlevel phylogenetic classification of zygomycete fungi based on genomescale data. Mycologia. 108 (5), 1028-1046 (2016).
  4. Wang, Y., et al. Divergent evolution of early terrestrial fungi reveals the evolution of mucormycosis pathogenicity factors. Genome Biol Evol. 15 (4), evad046(2023).
  5. Gryganskyi, A. P., et al. Sequencing the genomes of the first terrestrial fungal lineages: what have we learned. Microorganisms. 11 (7), 1830(2023).
  6. Peña, J. F. The evolutionary developmental biology of Mucoromycotina [Doctoral dissertation]. , University of California, Riverside. (2022).
  7. Wetzel, J., Burmester, A., Kolbe, M., Wöstemeyer, J. The matingrelated loci sexM and sexP of the zygomycetous fungus Mucor mucedo and their transcriptional regulation by trisporoid pheromones. Microbiology (Reading). 158 (Pt 4), 1016-1021 (2012).
  8. Camino, L. P., Idnurm, A., CerdáOlmedo, E. Diversity, ecology, and evolution in Phycomyces. Fungal Biol. 119 (11), 1007-1021 (2015).
  9. Gryganskyi, A. P., et al. Structure, function, and phylogeny of the mating locus in the Rhizopus oryzae complex. PLoS One. 5 (12), e15273(2010).
  10. Blakeslee, A. F. Sexual reproduction in the Mucorineae. Proc Am Acad Arts Sci. 40, 205-319 (1904).
  11. Sutter, R. P., Grandin, A. B., Dye, B. D., Moore, W. R. (-) mating typespecific mutants of Phycomyces defective in sex pheromone biosynthesis. Fungal Genet Biol. 20 (4), 268-279 (1996).
  12. Sahadevan, Y., RichterFecken, M., Kaerger, K., Voigt, K., Boland, W. Early and late trisporoids differentially regulate βcarotene production and gene transcript levels in the mucoralean fungi Blakeslea trispora and Mucor mucedo. Appl Environ Microbiol. 79 (23), 7466-7475 (2013).
  13. Gooday, G. W., Carlile, M. J. The discovery of fungal sex hormones: III. Trisporic acid and its precursors. Mycologist. 11 (3), 126-130 (1997).
  14. Banbury, G. H. Processes controlling zygophore formation and zygotropism in Mucor mucedo Brefeld. Nature. 173, 499-500 (1954).
  15. Sutter, R. P., Whitaker, J. P. Zygophorestimulating precursors (pheromones) of trisporic acids active in (-)Phycomyces blakesleeanus. Acidcatalyzed anhydro derivatives of methyl 4dihydrotrisporateC and 4dihydrotrisporateC. J Biol Chem. 256 (5), 2334-2341 (1981).
  16. Gooday, G. W. Functions of trisporic acid. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci. 284, 509-520 (1978).
  17. Bergman, K., et al. Phycomyces. Bacteriol Rev. 33 (1), 99-157 (1969).
  18. O'Donnell, K. L., Hooper, G. R., Fields, W. G. Zygosporogenesis in Phycomyces blakesleeanus. Can J Bot. 54, 2573-2586 (1976).
  19. Delbrück, M., Reichardt, W. I. System analysis for the light growth reactions of Phycomyces. Cellular Mechanics in Differentiation and Growth. Rudnick, D. , Princeton University Press. 3-44 (1957).
  20. Idnurm, A., et al. The Phycomyces madA gene encodes a bluelight photoreceptor for phototropism and other light responses. Proc Natl Acad Sci USA. 103 (12), 4546-4551 (2006).
  21. Shakya, V. P. S., Idnurm, A. The inhibition of mating in Phycomyces blakesleeanus by light is dependent on the MadAMadB complex that acts in a sexspecific manner. Fungal Genet Biol. 101, 20-30 (2017).
  22. Yamazaki, Y., Miyazaki, A., Kataoka, H., Ootaki, T. Effects of chemical components and nitrogen sources on zygospore development in Phycomyces blakesleeanus. Mycoscience. 42 (1), 11-17 (2001).
  23. Idnurm, A., Walton, F. J., Floyd, A., Heitman, J. Identification of the sex genes in an early diverged fungus. Nature. 451 (7175), 193-196 (2008).
  24. Agrios, G. N. Plant pathogens and disease: general introduction. Encyclopedia of Microbiology. Schaecter, M. , Elsevier. 613-646 (2009).
  25. Valle, M., et al. Impact of water activity on the radial growth of fungi in a dairy environment. Food Res Int. 157, 111247(2022).
  26. Heo, Y. M., et al. Investigation of filamentous fungi producing safe, functional watersoluble pigments. Mycobiology. 46 (3), 269-277 (2018).
  27. Wickham, H. ggplot2 elegant graphics for data analysis. , Springer International Publishing. Cham, Switzerland. (2016).
  28. Lubkowitz, M. A., et al. Schizosaccharomyces pombe isp4 encodes a transporter representing a novel family of oligopeptide transporters. Mol Microbiol. 28 (4), 729-741 (1998).
  29. Nelson, M. A., Metzenberg, R. L. Sexual development genes of Neurospora crassa. Genetics. 132 (1), 149-162 (1992).
  30. Sato, S., Suzuki, H., Widyastuti, U., Hotta, Y., Tabata, S. Identification and characterization of genes induced during sexual differentiation in Schizosaccharomyces pombe. Curr Genet. 26 (1), 31-37 (1994).
  31. Grishkan, I., Korol, A. B., Nevo, E., Wasser, S. P. Ecological stress and sex evolution in soil microfungi. Proc Biol Sci. 270 (1510), 13-18 (2003).
  32. Bernstein, H., Byers, G. S., Michod, R. E. Evolution of sexual reproduction: importance of DNA repair, complementation, and variation. Am Nat. 117 (4), 537-549 (1981).
  33. Heitman, J., et al. The fungal kingdom. , ASM Press. (2017).
  34. Heitman, J., et al. Sex in fungi molecular determination and evolutionary implications. , ASM Press. (2007).
  35. Wang, Z., LópezGiráldez, F., Wang, J., Trail, F., Townsend, J. P. Integrative activity of mating loci, environmentally responsive genes, and secondary metabolism pathways during sexual development of Chaetomium globosum. mBio. 10, (2019).

Accès restreint. Veuillez vous connecter ou commencer un essai pour afficher ce contenu.

Réimpressions et autorisations

Étiquettes

Champignons filamenteuxReproduction sexuéeType sexuelFormation de zygosporesMilieux limités en nutrimentsChimiotropisme hyphalGélose pomme de terre dextroseExpression génique
Croisements sexuels avec le mucoromycète Phycomyces blakesleeanus
Contactez-nous
Recommander à la bibliothèque

Confidentialité

Conditions d’utilisation

Politiques

Copyright © 2026 MyJoVE Corporation. Tous droits réservés.