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Article de méthode

Voltammétrie cyclique à balayage rapide pour l’enregistrement ex vivo de la libération de dopamine

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DOI :

10.3791/69790

⸱

17 mars 2026

 ,  , 
1Department of Clinical and Biomedical Sciences, University of Exeter Medical School, Hatherly Laboratories

* These authors contributed equally

Dans cet article

Résumé

La voltamétrie cyclique à balayage rapide (FCV) mesure la dynamique rapide de la dopamine avec une résolution en dessous de la seconde à l’aide de microélectrodes en fibre de carbone. Ce protocole décrit la VFC dans les tranches cérébrales aiguës de souris, incluant la fabrication d’électrodes, la préparation des tranches, l’étalonnage et les tests basés sur la stimulation afin d’examiner comment les interneurones cholinergiques régulent la libération striatale de dopamine dans des conditions physiologiques.

Résumé

La voltammétrie cyclique à balayage rapide (FCV) est une technique électrochimique qui permet la détection en temps réel de neurotransmetteurs oxyactives, notamment la dopamine (DA), la noradrénaline et la sérotonine, avec une résolution temporelle de moins d’une seconde. En appliquant une forme d’onde de tension triangulaire à balayage rapide à une microélectrode en fibre de carbone, la FCV permet une mesure très sensible des variations rapides et transitoires des concentrations de neurotransmetteurs extracellulaires avec une excellente précision temporelle. Cela rend la FCV particulièrement adaptée à l’enregistrement d’événements de signalisation neuromodulatrice rapides. Cet article décrit l’application de la FCV pour mesurer la libération de DA évoquée dans les tranches cérébrales de souris ex vivo . Le protocole décrit les étapes essentielles pour la fabrication de microélectrodes en fibre de carbone, la préparation aiguë de la tranche cérébrale, le conditionnement des électrodes, l’acquisition de données et l’étalonnage post-hoc pour convertir les signaux de courant en concentrations absolues de DA. En utilisant le récepteur nicotinique de l’acétylcholine (nAChR) contenant du récepteur sélectif de l’acétylcholine contenant β2 (nAChR), la dihydro-β-érythroidine (DHβE), nous démontrons que l’activité de nAChR exerce une influence modulatrice puissante sur la libération de DA striatale. Ensemble, ces travaux mettent en avant la VFC comme une approche puissante pour étudier la transmission des monomines à travers les régions cérébrales.

Introduction

La voltamétrie cyclique à balayage rapide (FCV) est une technique électrochimique développée pour surveiller les fluctuations rapides des neurotransmetteursélectroactifs 1. Contrairement à la voltamétrie cyclique traditionnelle, qui utilise des débits de balayagelents 1, la FCV applique une forme d’onde de potentiel triangulaire à un débit de balayage beaucoup plus rapide (typiquement 400 V/s) via une microélectrode en fibre de carbone à l’échelle micrométrique, permettant des mesures en subseconde de la concentration deneurotransmetteurs 2. Ces débits de balayage élevés génèrent un courant de charge de fond important mais stable qui peut être soustrait numériquement pour isoler les courants faradaïques produits par les réactions d’oxydation et de réduction desneurotransmetteurs 2,3.

La FCV permet la mesure en temps réel des concentrations de neurotransmetteurs extracellulaires dans des régions cérébrales spécifiques, offrant une haute résolution temporelle et une sélectivité chimiquemodérée 4. Ces caractéristiques font de la FCV une solution idéale pour étudier la signalisation neurochimique rapide dans des préparations in vivo et ex vivo, y compris les animaux en mouvement libre ou anesthésiés ainsi que les tranches cérébralesaiguës 5,6,7. Cette technique présente plusieurs avantages : (1) des protocoles de stimulation contrôlée peuvent être utilisés pour évoquer des réponses dopaminergiques définies ; (2) le petit diamètre des microélectrodes en fibre de carbone minimise les dommages tissulaires et permet des enregistrements spatiaux précis ; (3) La VFC est très compatible avec les manipulations pharmacologiques, permettant une étude efficace de la libération et de la cinétique d’absorption des monomines ; et (4) la combinaison de la sélectivité chimique et de la haute résolution temporelle offre une meilleure détection par rapport à d’autres méthodes électrochimiques, telles que l’ampérométrie, et des approches d’échantillonnage telles que la microdialyse, qui manquent souvent de rapidité pour capturer des événements rapides et transitoires de neurotransmetteurs ou rencontrent des difficultés pour identifier et quantifier des moléculesspécifiques 5.

La dopamine (DA) est un neuromodulateur clé impliqué dans la récompense, la motivation, le contrôle moteur, ainsi que de multiples aspects de l’apprentissage et de la mémoire, et se caractérise par une dynamique de libération rapide ettransitoire 8. Dans la FCV, une forme d’onde de tension triangulaire, généralement passant de -0,4 V à +1,2 V, est appliquée de façon répétée à une microélectrode en fibre de carbone. Lors du balayage anodique (vers le haut), la DA près de la surface de l’électrode est oxydée à environ +0,6 V, libérant deux électrons et formant de la dopamine-o-quinone. Lors du balayage cathodique (descendant), ce composé est réduit à nouveau en DA à environ -0,2 V, absorbant deuxélectrons 9. La signature courant-tension résultante permet une détection et une quantification précises de la libération et du dégagement rapide de la DA avec une haute résolution spatiale et temporelle, révélant des fluctuations seconde après seconde des niveaux de DA extracellulaire. Dans nos expériences, des enregistrements FCV ont été collectés à 10 Hz pendant 15 à 30 s, ce qui a suffi à capturer la libération de DA provoquée par la stimulation électrique.

À l’intérieur du striatum, la libération de DA est étroitement régulée par des interneurones cholinergiques locaux (ChI). Bien que les ChI ne constituent que ~1 % à 2 % des neurones striataux, ils arborisent largement et contrôlent fortement les axones dopaminergiques grâce aux interactionsaxo-axoniques 10,11. Cette réglementation jouera probablement un rôle crucial dans l’apprentissage striatal. Pendant l’apprentissage, les neurones DA du mésencéphale manifestent une activation phasique en réponse aux récompenses ou aux indices prédisantla récompense 12, tandis que les CHI affichent un schéma de déclenchement excitation-pause-rebond multiphasiquehautement synchronisé 13. La coïncidence temporelle entre la pause du ChI et l’activité phasique de la DA souligne encore l’importance de la régulation médiée par la ChI de la libération de DA via les récepteurs nicotiniques de l’acétylcholine (nAChRs)14,15. Au-delà de la régulation de la libération de DA, cette coïncidence temporelle s’est avérée nécessaire pour l’induction de la plasticité synaptique liée à l’apprentissage dans lestriatum 16, ce qui indique l’importance de clarifier les interactions entre la signalisation des ChIs et la signalisation DA au sein de ce circuit.

Les ChIs influencent la libération de l’DA par au moins deux mécanismes distincts. Premièrement, l’activation synchrone des ChI peut provoquer une libération rapide et à courte latence de DA qui se produit indépendamment de la disparition somatique dopaminergique via l’activation des nAChR sur les axonesDA 17, 18, 19. Cette forme de libération axonale de DA est probablement médiée par la génération de potentiels d’action ectopique au sein des axonesDA 17. Deuxièmement, l’activation du ChI peut profondément supprimer la libération ultérieure de DA en empêchant la dépolarisation des axonesDA 20. Notamment, cette suppression se produit avec une latence très courte et peut être induite par des niveaux relativement faibles d’activité ChI qui ne provoquent pas eux-mêmes une libération détectable de DA, ce qui suggère que l’activation des nAChR est plus efficace pour supprimer la libération continue de DA que pour déclencher la libération DA. Par conséquent, ces facteurs suggèrent que les ICC peuvent exercer une influence suppressive globale sur la libération de DA dans des conditions physiologiques. Cependant, à une échelle spatiale plus fine, les ChI peuvent localement faciliter la libération axonale DA.

Collectivement, ces résultats mettent en lumière un rôle réglementaire finement ajusté des ChI dans le contrôle de la signalisation DAstriatale 20. FCV offre une approche puissante pour disséquer ces interactions Chl-DA, car sa haute résolution temporelle permet de mesurer avec précision à la fois les effets facilitateurs et suppressifs de l’activité ChI sur la libération de DA.

Cet article décrit les procédures essentielles pour fabriquer des microélectrodes en fibre de carbone et mesurer les concentrations extracellulaires de DA évoquées à l’aide de FCV dans des préparations ex vivo .

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Protocole

Toutes les procédures animales ont été approuvées par le Conseil de Bien-être Animal et d’Éthique de l’Université d’Exeter et menées sous licence du Home Office [PP262252]. Les réactifs et l’équipement utilisés sont listés dans le tableau des matériaux.

1. Préparation des microélectrodes en fibre de carbone

  1. Remplissez un récipient en verre propre avec de l’acétone. Immergez complètement les capillaires en verre dans l’acétone, afin de garantir que chaque capillaire est bien rempli.
  2. À l’aide d’une pince à épiler, insérez une seule fibre de carbone dans un capillaire rempli d’acétone. Retirez les capillaires de l’acétone et laissez-les sécher complètement à l’air libre.
  3. Chargez le tube capillaire séché dans un extracteur vertical de microélectrodes, positionnant le point médian du tube en ligne avec le filament chauffant.
  4. Activez le tireur et réglez le niveau du chauffage à 58,1 pour produire deux électrodes en fibre de carbone à partir d’un seul tube capillaire. Récupérez les électrodes tirées pour les tailler.
    REMARQUE : Il n’existe pas de réglage universel pour la température de chauffage ou la force de traction. Ces paramètres varient selon les instruments et doivent être optimisés par essais et erreurs pour chaque installation de laboratoire.
  5. Placez l’électrode tirée sous un microscope équipé d’un réticule à 10×. À l’aide d’un scalpel, taillez la pointe de la fibre à une longueur de ~100 μm (Figure 1A).
  6. Retirez environ 1 cm d’isolant à chaque extrémité d’un fil conducteur. Appliquez une fine couche d’encre argentée conductrice sur une extrémité exposée.
  7. Insérez l’extrémité argentée du fil à l’arrière de l’électrode en fibre de carbone, assurant un contact ferme entre le fil et la fibre. Scellez la connexion avec de la super glue et laissez-la sécher complètement.

2. Préparation des solutions

  1. Préparez la solution de découpe à base de sacchacre.
    1. Pour préparer 1 L de solution de découpe à base de saccharose (pH 7,4, ~300 mOsm/L), dissoudrez les composants suivants (en mM) : 85 NaCl, 25NaHCO 3, 2,5 KCl, 1,25NaH 2PO4, 7 MgCl2, 10 glucose et 65 saccharose.
    2. Transférez 200 mL de la solution de découpe à base de saccharose dans une bouteille propre. Ajouter 200 μL de 1 M CaCl2· H2Opour atteindre une concentration finale deCaCl 2 de 1 mM. Faites bouillonner la solution avec un mélange gazeux de 95 %O 2 / 5 % de CO2 pendant au moins 30 minutes avant utilisation.
  2. Préparez le liquide cérébro-rachidien artificiel (aCSF, pH 7,4, 300 mOsm/L) pour l’enregistrement.
    1. Préparez une solution de stock à 10× d’aCSF en dissolvant les éléments suivants dans 1 L d’eau distillée : 1300 mM NaCl, 250 mMNaHCO 3, 25 mM KCl et 12,5 mMNaH 2PO4. Conservez la solution d’origine à 4 °C.
    2. Pour préparer 1× aCSF, combinez 100 mL de la solution stock 10× aCSF avec 52 mL de 0,5 MNaHCO 3. Diluez le mélange à 1 L avec de l’eau distillée. Ajouter 2 mL de 1 M CaCl2· H2O pour obtenir une concentration finale de 2 mMCaCl 2. Faites mousser la solution avec 95 % d’O2/5 % de CO2 pendant au moins 30 minutes avant utilisation.
  3. Préparer une solution standard DA de 2,5 mM pour l’étalonnage
    1. Préparez 0,1 mM d’acide perchlorique en diluant 20 μL d’acide perchlorique 0,1 M dans 20 mL d’eau distillée. Mélangez soigneusement pour assurer une dilution complète.
    2. Pèser 9,48 mg de poudre d’hydrochlorure de DA et dissoudre dans l’acide perchlorique de 0,1 mM préparé ci-dessus pour obtenir une concentration finale de 2,5 mM. Conservez la solution à 4 °C et protégez-la de la lumière pour éviter l’oxydation.

3. Préparation de la tranche de cerveau

  1. Euthanasiez les animaux, puis extrayez rapidement le cerveau et transférez-le immédiatement dans une solution de découpe à base de saccharose glacée.
  2. Montez le cerveau sur la plateforme vibratome et coupez des tranches coronales de 300 μm entre +1,5 mm et +0,5 mm par rapport au bregma à une vitesse de coupe de 0,34 mm/s.
  3. Transférez les tranches dans une chambre de récupération contenant de l’aCSF maintenu à 32 °C. Incubez les tranches pendant 30 à 40 minutes.
  4. Après la récupération, maintenez les tranches à température ambiante dans un aCSF oxygéné en continu jusqu’à une utilisation ultérieure.

4. Installation du système et conditionnement des électrodes

  1. Allumez le système de perfusion. Perfusez toute la plateforme avec de l’eau distillée pendant au moins 10 minutes. Allumez le système de chauffage et réglez la température à 32 °C.
    REMARQUE : Assurez-vous que le capteur de température est complètement immergé dans la solution avant d’activer le chauffage.
  2. Allumez le logiciel générateur de stimulos, la caméra, le micromanipulateur et l’éclairage de fond du microscope.
  3. Ouvrez le logiciel HDCV pour l’acquisition de données FCV. Régler les paramètres de tension sur une forme d’onde triangulaire passant de -0,4 V à +1,2 V à une fréquence de balayage de 400 V/s, appliquée à 10 Hz.
  4. Placez la tranche cérébrale au centre de la chambre de tranche et fixez-la à l’aide d’une harpe.
  5. À l’aide du micromanipulateur, placez la pointe de l’électrode dans le champ de vision du microscope.
  6. Vérifiez la pointe de l’électrode sous le microscope pour vérifier qu’elle est intacte et non cassée.
  7. Commencez la collecte de données et vérifiez le graphique courant-tension.
  8. Conditionnez la nouvelle électrode en la plaçant dans le tissu cortical et en effectuant un cycle triangulaire d’onde pendant au moins 30 minutes avant l’enregistrement.
    REMARQUE : Un voltammogramme cyclique approprié doit afficher une courbe de charge caractéristique (Figure 1B). Remplacez l’électrode si le voltammogramme est déformé (Figure 1C-E) ou si le courant de fond est instable. Si l’instabilité persiste, vérifiez la connexion de mise à la terre.

5. Mesure de la concentration extracellulaire de DA

  1. À l’aide du micromanipulateur, déplacez l’électrode d’enregistrement de son site de conditionnement vers l’emplacement cible d’enregistrement dans la tranche cérébrale.
  2. Placez une électrode bipolaire concentrique stimulante au site d’enregistrement souhaité. Placez l’électrode d’enregistrement à environ 50 μm de l’électrode de stimulation (Figure 2A,B).
  3. Délivrer une stimulation électrique à impulsion unique à 0,65 mA avec une largeur d’impulsion de 200 μs et un intervalle inter-stimulus de 150 s. Vérifiez que les pics d’oxydation et de réduction se produisent aux tensions attendues (Figure 2C) et que le transitoire DA présente une cinétique typique de libération et de dégagement (Figure 2D).
  4. Enregistrez 10 signaux DA de référence et examinez les trois dernières traces de base. Confirmez que la variation entre ces signaux est inférieure à 5 %.
    REMARQUE : Si l’amplitude du signal est faible ou continue de diminuer, vérifiez l’apport en carbogènes, la stabilité de la température, ainsi que l’osmolarité et le pH de l’aCSF.
  5. Délivrer des impulsions de stimulation en utilisant une séquence pseudorandomisée incluant à la fois des paradigmes à impulsion unique (1p) et à quatre impulsions (4p, 100 Hz).
    REMARQUE : La stimulation 4p 100 Hz imite la mise en puissance naturelle des neuronesDA 11 et est couramment utilisée pour évaluer l’ampleur maximale de la dépression dépendante du ChI, qui survient environ 7 à 8 ms après l’activation20 du ChI. Alternez les schémas de stimulation tout au long de l’enregistrement pour minimiser le biais de séquence.
  6. Dissoudre l’agent pharmacologique souhaité dans l’aCSF et faire mousser la solution avec 95 % d’O2/5 % deCO-2 pendant au moins 10 minutes.
  7. Appliquer le médicament dans la chambre de bain et incuber jusqu’à atteindre l’effet pharmacologique complet (par exemple, 10-15 minutes pour DHβE). Répétez les procédures de stimulation et d’enregistrement dans des conditions traitées par médicaments.

6. Étalonnage

  1. Préparez une solution d’étalonnage DA de 2 μM en diluant 20 μL du stock DA de 2,5 mM en 25 mL d’aCSF oxygéné.
  2. Placez l’électrode près de l’entrée. Ajustez la mise au point du microscope pour visualiser clairement les bords supérieur et inférieur de l’entrée. Refocalisez le centre du tube d’entrée et ajustez le micromanipulateur (vers le haut ou le bas) jusqu’à ce que la pointe de l’électrode soit clairement visible.
  3. Perfusez l’électrode avec de l’aCSF oxygéné à un débit rapide pendant environ 10 secondes pour laver la surface de l’électrode. Lors de l’observation de l’interrupteur au microscope, changez la ligne de perfusion de l’aCSF à la solution d’étalonnage DA.
  4. Maintenir la perfusion avec la solution DA pendant 30 à 60 secondes. Remettez le tube en LCR et continuez la perfusion pour laver le DA. Répétez toute la procédure d’étalonnage trois fois.
  5. Calculez le facteur d’étalonnage (nA/μM) à l’aide de la réponse moyenne au courant (ΔI) des trois applications DA (Figure 2E). Pour chaque application, calculez ΔI en utilisant : ΔI = IDApeak− IDAbase. Moyennez les valeurs de ΔI et divisez par la concentration connue de DA (2 μM) pour obtenir le facteur d’étalonnage de l’électrode.
  6. Étiquetez l’électrode avec la date de l’expérience et enregistrez tous les fichiers de données d’étalonnage pour référence future.
    REMARQUE : Chaque électrode d’enregistrement est calibrée à la fin de la journée expérimentale et n’est pas réutilisée pour les enregistrements ultérieurs afin d’assurer une sensibilité et une précision optimales.

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Résultats

Les amplitudes de libération de DA ont été quantifiées à partir d’enregistrements FCV soustraits en arrière-plan. Pour chaque essai, le signal de fond a été généré en moyenne cinq voltamogrammes stables avant la stimulation, permettant une isolation claire du pic d’oxydation. La libération DA a été mesurée comme le courant d’oxydation maximal d’environ +0,6 V. À la fin de chaque expérience, les électrodes étaient calibrées et les courants d’oxydation de pic convertis en concentrations DA...

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Discussion

Ce protocole décrit les procédures fondamentales pour mesurer la libération de DA évoquée en utilisant la FCV dans les tranches cérébrales aiguës de souris et fournit un guide complet du flux de travail essentiel. En plus des applications spécifiques à l’AD, la VFC peut également être utilisée pour détecter d’autres neurotransmetteurs, tels que la noradrénaline et la sérotonine, aussi bien dans des préparations ex vivo qu’in vivo 21,22,23.

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Déclarations de divulgation

Yan-Feng Zhang est le fondateur d’Oxbio.

Remerciements

Ce travail a été financé par une subvention (SBF009\1125) de la bourse Springboard de l’Academy of Medical Sciences, soutenue par la British Heart Foundation, Diabetes UK, le Département gouvernemental de la Science, de l’Innovation et de la Technologie (DSIT), et Wellcome to Y. -F. Z.

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Matériaux

Liste des matériaux utilisés dans cet article
NomEntrepriseNuméro de catalogueCommentaires
AcétoneSigma-Aldrich534064-500ml
Chlorure de calciumSigma-Aldrich21115-100mlSolution 1M
Fibre de carboneGoodfellow Cambridge LimitéeLS596012 APB
Électrode bipolaire concentriqueFHC300197Électrode de stimulus
Hydrobromure de dihydro-&bêta ;-érythroidineTocris Biosciences12A/295293
Dopamine HClapexbtB1482
Système de potentiostat à voltammétrie cyclique à balayage rapideWaveNeuroAF01FSCV1
Capillaires en verre & nbsp ;Appareil de HarvardGC200F-10
GlucoseSigma-AldrichSLCQ7550
Alimentation électrique halogèneOlympus  ;TH4
Stimulateur de courant isoléDigitimerDS3
Chlorure de magnésium hexahyrateSigma-AldrichM2670
Câble multicœur & nbsp ;Multicomp Pro3372784
Acide perchloriqueScience de la pêcheUN29200,1 M d’acide acétique glaciaire
Pompes péristaltiquesGilson & nbsp ;MINIPLUS 3
Chlorure de potassiumSigma-AldrichP9541
Prime BSI ExpressTeledyne01-PRIME-BSI-EXP
Peinture conductrice d’argentComposants RSRS 186-3600
Référence sur l’argent/chlorure d’argentInstruments de précision mondiaux0226EÉlectrode de référence
SliceScopeScientificaPro 2000
Bicarbonate de sodiumSigma-AldrichS5761
Chlorure de sodiumScience de la pêche2402665
Monobase phosphate de sodiumSigma-AldrichS5011
Générateur de stimulusSystèmes multicanauxSTG5  ;
SaccharoseMillipore84100
Extracteur vertical de microélectrodes   ;NarishigePC-100

Références

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