מאמר שיטה

הערכת למידה וזיכרון המרחבי קטן קַשׂקַשִׂי זוחל

DOI:

10.3791/55103

3 בינואר 2017

במאמר זה

סיכום

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

מאמר זה מתאר שינוי של מבוך בארנס, פרדיגמת מכרסמים סטנדרטית המשמשת להערכת זיכרון מרחבי ולמידה, לשימוש בזוחלים קשקשיים קטנים.

תקציר

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

מחקר קליני מינף מגוון של פרדיגמות להעריך ירידה קוגניטיבית, מיקוד יכולות הלמידה והזיכרון המרחביים נפוץ. עם זאת, עניין התהליכים הקוגניטיביים של מיני nonmodel, בדרך כלל בתוך קשר אקולוגי, הפך גם תחום חדש של מחקר. בפרט, עניין תהליכים קוגניטיביים אצל הזוחלים גדל למרות מחקרים ניסויים על קוגניציה הזוחלים הם דלילים. המחקרים המעטים הזוחלים שבחנו באופן ניסיוני עבור למידה מרחבית וזיכרון השתמשו פרדיגמות מכרסם שונה לשימוש זוחל. עם זאת, היבטים חשובים מבחינה אקולוגית של הפיזיולוגיה וההתנהגות של הקבוצה הטקסונומית זה חייב להילקח בחשבון כאשר בודקים קוגניציה מבוסס מרחבית. כאן אנו מתארים שינויים של המבוך יבש הקרקע בארנס פרוטוקול בדיקות הקשורות שיכולים לשפר את הביצועים כאשר חיטוט ללמידה מרחבית ויכולת הזיכרון זוחלים קַשׂקַשִׂי קטן. הפרדיגמה תיאר ופרופרוצדורות שימשו בהצלחה עם לטאות זכר מוכתם בצד (אוטה stansburiana), הוכחת כי הלמידה והזיכרון המרחביים ניתן להעריכם הקבוצה הטקסונומית זה עם מנגנון ופרוטוקול רלוונטי מבחינה אקולוגית.

מבוא

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

רבים מחלות ניווניות כגון אלצהיימר הנוכחי עם ירידה הדרגתית ביכולת הקוגניטיבית, בדרך כלל בד בבד עם השפלה של המוח 1-4. כדי לבדוק את ההשפעה של פגיעה מוחית ושפלה על תהליכים קוגניטיביים, מחקר קליני מנף את היתרונות של מינים מכרסמים דגם וסטנדרטיזציה של מנגנון בדיקה ופרוטוקול. בפרט, תהליכי למידה וזיכרון המרחביים הוערכו באמצעות כמה פרדיגמות סטנדרטיים כגון מבוך המים של מוריס, מבוך בארנס, מבוך זרוע הרדיאלית (לסקירה מקיפה של פרדיגמות אחרות ואלה, לראות 5,6). ההיסטוריה העשירה של פרדיגמות הלמידה והזיכרון המרחביים אלה הוכיחה די מוצלח, המאפשר לחוקרים להבין רבים של היבטים וניואנסים של היחסים בין הזיכרון האנושי, תפקוד המוח, ומחלות.

בעוד הערכה של תהליכים קוגניטיביים נבדקה במחקר קליני להפסיקדואר קצת זמן, מחקר מכוון את היכולות הקוגניטיביות של מיני nonmodel הוא יחסית חדש. מדענים שחקרו את הקוגניציה במיני nonmodel הם בדרך כלל מתעניייינים הרלוונטי האקולוגית האבולוציונית של תהליכים קוגניטיביים, במיוחד בהקשר של להישרדות ולרבייה. כמה מחקרים לזוחלים הראו כי יכולות קוגניטיביות מתקדמות, לזכר מרחבית בפרט, עשויות בבסיס התנהגויות, במיוחד אלה הניווט וההתמצאות בדבר. עם זאת, בעוד מחקרים רבים הוכיחו כי זוחלים יכולים לכוון לאחר עקירת 7,8, התנהגות הארגון מחדש הבסיסית המנגנונים קוגניטיביים טרם התגרתה בנפרד. מסיבה זו, מספר מחקרים ניסו להעריך את החשיבות של למידה וזיכרון המרחביים באופן ניסיוני במהלך הניווט 9-17. המתודולוגיה במחקרים אלה הם מודל בעיקר לאחר פרדיגמות מכרסם ופרוטוקולים, לפעמים שונים לשימוש זוחל, אך מחקרים אלהנחלו הצלחה משתנה בהערכת הזיכרון המרחבי. מספר מחקרים הוכיחו את הלמידה והזיכרון המרחביים במינים מסוימים 11-17 בעוד מחקרים אחרים לא מצאו כל עדות של 9,10 כזה. לפיכך, התפקיד או קיומה של למידה מרחבית וזיכרון במהלך הניווט ב זוחל עדיין לא ברור.

נושא אחד אשר עשוי להיות בעייתיים כאשר להערכת למידה מרחבית באופן ניסיוני וזיכרון הזוחל הוא רלוונטי האקולוגית של המשימה. זוחלים הם קבוצת טקסונומיות מיוחדת ובמתכוון מכרסמים, הוכחת וריאציה גדולה אקולוגיה, התנהגות, ופיזיולוגיה. הבדלים בהתנהגות בין זנים זוחלים כבר יכולים להשפיע הערכת היכולות מרחביות קוגניטיבית, במיוחד אם הפרדיגמה בשימוש לא לנצל את ההתנהגות טבעית. למשל, זן, כי בדרך כלל מבקש מקלט בנקיקים קטנים, יכול מרחביות ניתן להעריך בקלות באמצעות בארנס מבוך ואילו מבוך זה לא יכול להיות הבחירה הפרדיגמה האידיאליתבתוך מינים כי בדרך כלל נשאר ללא תנועה. בדומה לכך, רוב הזוחלים קַשׂקַשִׂי אינם מימיים ובכך מבוך המים של מוריס לא יכול להיות בחירה מתאימה לבדיקת למידה מרחבית וזיכרון (אך ראה 15); עם זאת, מבוך זה יכול להיות בחירה אידיאלית עבור בדיקת יכולות מרחביות ב צבים 16. לבסוף, הפיסיולוגיה של קבוצה זו חייבת להיות היוותה, כפי זוחלים הם אחזקת טמפרטורת ectothermic והנכונה, במיוחד של המצע, יש לקחת בחשבון במהלך הליך הבדיקה.

הפרוטוקול והפרדיגמה המוצג כאן שמשו לחקור ללמידה מרחבית וזיכרון לטאות מבוגרות מוכתם בצד (תוטה stansburiana) 13, לטאה קטנה כי בדרך כלל בורחת מפני טורפים לתוך סדקים קטנים בסלעים 18. לדעת היבט זה של ההיסטוריה הטבעית וההתנהגות של מינים, השתמשנו שינוי של המבוך בארנס המסורתית לבדוק את הלמידה והזיכרון המרחביים. אני המבוך בארנסsa במבוך היבשתי ובדרך כלל משמש לבדיקת קוגניציה מרחבית במודלים של מכרסמים. שינינו המבוך שלנו בכמה דרכים מן המבוך המכרסם, בעיצוב והן פרוטוקול (כמתואר להלן). המבוך שלנו כלל פלטפורמה עגולה עם 10 חורים במרחק שווים זה מזה לאורך ההיקף של הפלטפורמה (איור 1). הפרוטוקול המתואר כאן כרוך נושא המשתתף בניסויי אימונים ללמוד את המיקום של חור מטרה, אם כן, פעם אחת את הנושא לומד את המיקום של חור המטרה, במשפט בדיקה משמש כדי לבדוק את שימוש בזיכרון המרחבי במהלך ניווט אל המטרה.

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

פרוטוקול

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

כל ההליכים אושרו על ידי טיפול בבעלי חיים מוסדיים אוניברסיטת פן סטייט ועדת שימוש (IACUC - פרוטוקול ID: 43,242) דבק לכל מקומי, מדינתי, ו תקנות פדרליות.

1. הכנה

  1. רכישה או לבנות מבוך בארנס, והבטיח כי חורי מטרה הם בגודל מתאים עבור המינים של עניין. עבור פרוטוקול זה, השתמש שבע לטאות מבוגרות מוכתם בצד (תוטה stansburiana). קבע את גודל דגימה מספק ללימודים באמצעות מינים אחרים.
    1. אם בניית מבוך בארנס, לרכוש בכל קנה מידה, שולחן עגול nonporous (106 ס"מ קוטר), 76.2 ס"מ מוגבה מהרצפה.
    2. באמצעות סרט מדידה, לסמן 10 נקודות במרחק שווה במרווחים 26 ס"מ מסביב לשולחן 6.35 ס"מ מהקצה של הטבלה. השתמש 10 חורים בעוד מבוכים מכרסמים בדרך כלל יש יותר חורים. פעולה זו מאפשרת הפחתה במספר אפשרויות בריחה.
    3. שימוש קצת מסור חור (2.54ס"מ קוטר), לקדוח את כל 10 חורים המטרה וחול כל קצוות חדים.
    4. הר יתדות תמיכת מדף ארבע תחת כל חור עם ברגים, באמצעות מארז הביתה כמדריך ממדים.
  2. מניח את המבוך בחדר שקט עם תאורה עילית בהירה רמזים מרחביים זמינים לניווט (דלתות, ארונות, וכו ').
  3. הר של פוקוס אוטומטי, מצלמת עדשה רחבת זווית (11.3 ס"מ x 3.99 ס"מ) או מצלמה מתאימה אחרת ישירות מעל המבוך. הייה בטוח כי שדה הראייה מעדכון הווידאו מקיף את המבוך כולו.
  4. מקמו את המחשב כיסא משקיף לפחות 1 מ 'מן המבוך.
  5. סמן את הרגליים של המבוך על הרצפה עם סמן או קלטת קבע. זה מאפשר תיקון של כל תנועה דקה של המבוך במהלך הניסויים.
  6. אקראי להקצות אחד החורים כמו "1" ומספר החורים האחרים ברצף עד "10". עם סמן קבע, לכתוב מספרים בצד של החלק החיצוניהמבוך כדי להקל על העיון. ודא כי המספרים אינם גלויים חי בתוך המבוך.
  7. אקראי להקצות חורי מטרה לנושאים באמצעות מחולל מספרים אקראי.

2. ניסויים הדרכה

יש זוחלי טמפרטורת גוף העדיפה שניתן להשיג מהספרות: הערה. אם בעלי החיים הופכים איטיים שוב מבחני אימונים מרובים, המבוך יכול להיות מגניב מדי וזה עלול להשפיע על התנהגות. מפזר חום קטן או קלטת חום על החלק התחתון של המבוך יכול להגדיל כראוי טמפרטורת פני מבוך, האינדיקציה התרמית הטובה ביותר של טמפרטורת גוף, כדי לשמור על טמפרטורת גוף אופטימלית וביצועים התנהגותיות.

  1. אם נושאים הם שוכנו מחוץ לחדר הבדיקה, להביא חיות במארזי ביתם לחדר לפחות 30 דקות לפני הבדיקה. הקפד לספק חום במארזי בית (למשל, מנורות חימום, קלטת חום) על מנת לשמור על טמפרטורת גוף לפני הבדיקה.
    1. תוכנת מעקב פתח יישום מצלם עבור הזנת וידאו. תוכנת המעקב המותאם אישית נכתבה עבור Matlab ואת ארגז כלי עיבוד תמונה; תוכנת מעקב אחר זמין מסחרית.
    2. להעריך את שדה הראייה מעדכון הווידאו. אם במבוך אינו שדה הראייה, לבדוק כי המבוך הוא בתוך סימנים על הרצפה.
    3. פתח את גליון העבודה המכיל מידע לגבי מועד, להתחיל / סיום של ניסויים אימון, זיהוי הנושא, חור מוגדר ליעד, מספר ניסויים הכשרה לרוץ, הערות, וראשי התיבות של הצופה.
    4. קבעו סדר אקראי שבו נבדקים ייבחנו. הנבדקים באופן שיטתי.
  2. הסר את הנושא הראשון מהכלוב הביתה שלה ומניח בעדינות את הנושא באמצע המבוך. מניח גיגית פלסטיק על החיה; כך מונע הטית אורינטציה מחוסרת הכרה על ידי החוקר. אפשר 30 שניות להסתגל.
  3. הר בכלוב בבית של החיה תחת המבוך, ישירות מתחת כמומטרת חור חתום, על ידי זזה העליונה של המתחם לתוך mounts יתד. הייה בטוח כי הסלע מתחמם בכלוב הביתה ישירות תחת החור, אשר ישמש מוט כאשר החיה יורדת לתוך החור. בשלב זה, שימוש רמזים תרמיים או כימיים של המתחם הביתה לשימוש בניווט אינו רלוונטי.
    1. מבוכים מכרסמים להשתמש מתחם נקי כבריחה של הנושא. עם זאת, לעודד כניסה לתוך החור במהלך אימון ניסויים על ידי הרכבת מתחם הבית של החיה תחת המבוך.
  4. הוצא בעדינות את גיגית הפלסטיק מהחלק העליון של המבוך.
  5. התחלת הקלטה של ​​משפט אימונים עם יישום מצלמת האינטרנט.
    1. אפשר הנושא לחקור את המבוך במשך 10 דקות. אם משהו יעלה טיפוסי, סמן זאת בגיליון העבודה.
    2. אם הנושא נופל או בורח השולחן, בעדינות להחזיר את הנושא לאמצע המבוך. משך עיתוי הקלטה שאם בעל החיים מן המבוך למשך 30 שניות או פחות.אם הנושא הוא מן המבוך במשך יותר מ -30 שניות, לנטוש את הניסוי. העתק מידע זה בסעיף ההערות של חוברת העבודה.
    3. אם הנושא יורד לתוך חור המטרה ללא עזרה, לשקול את המשפט מעל באותה התקופה.
    4. אם הנושא לא יורד לתוך חור המטרה, לשקול את המשפט על לאחר 10 דקות חלפו.
  6. אם הנושא לא יורד לתוך חור השער בדקת 10 דקה ', ביד בעדינות להנחות את החיה, עם הראש קדימה, לתוך חור המטרה המתאים.
  7. עצור וידאו ותוכנות מעקב. שמור קטעי וידאו.
  8. אפשר הנושא לנוח לפחות 2 דקות במתחם הבית שלה תוך המתחם עדיין מעוגן תחת המבוך.
  9. באמצעות מגבות בקבוק ונייר ספריי, לנקות את החלק העליון של המבוך בתערובת סבון מדולל של 1:10 סבון למים. במידה ותעשה זאת מונע את השימוש של לאותות כימיים בעת ניווט במבוך. מינים אחדים, במיוחד אלה העושים שימוש כבד של מידע chemosensory, necessitate שטיפה נוספת של המבוך עם מים חמים כדי לחסל את כל רמזי הריח.
  10. הסר את המתחם מתחת במבוך או לחזור על משפט אימונים עם אותו אדם או אדם חדש. כל נושא ניתן להריץ עד 5 ניסויים אימון ליום, עם 30 מרווח דקות בין הניסויים של הפרט.
  11. חזור על הליך זה עד הנושא יורד לתוך חור מטרתה העצמאי ב -3 מחקרי אימונים שונים, המציין כי למידה על מיקום המטרה התרחשה. שלושת הניסויים אימון לא צריך להיות רצופים. אם הנושא מגיע הקריטריון הזה, הנושא עובר במשפט הבדיקה על מנת להעריך זיכרון המרחבי.

3. ניסויים Probe

הערה: ברגע הנושא מגיע קריטריון, הנושא למד כיצד לנווט אל המטרה. עם זאת, בשלב זה, עדיין לא ברור אם הנושא הוא ניווט משתמש באסטרטגיה מרחבית או איזו אסטרטגית ניווט אחרת. בדיקת בדיקהבדיקה של לכך וצריכה להתבצע מחרתיים הנושא מגיע קריטריון במשפטי האימון.

  1. סובב את המבוך 180 °, והבטיח כי הרגליים של המבוך הן בתוך הסימנים על הרצפה. סיבוב של המבוך מאפשר רמזים מקומית ישירות לזהות את המטרה להיות בקונפליקט ישיר עם רמזים מרחביים יציבים יותר.
  2. חזור על שלבי 2.1 - 2.5.2, השמטת צעד 2.3 של הרכבת מתחם הבית של הנושא תחת המבוך. במידה ותעשה זאת מונעת את השימוש של רמזי חוש ריח או אחרים נובעות המתחמות הביתה במהלך חיפושי מבוך.
  3. במהלך ניסויי בדיקה, נושאים חופשיים לחקור את המבוך של 10 דקות המלאות להעריך התנהגות גישוש. לאחר 10 דקות, לעצור תוכנות וידאו ומעקב.
  4. הסר את הנושא מן המבוך ולהחזיר אותו בכלוב בבית שלה.
  5. נקה את החלק העליון של המבוך בתערובת הסבון המדולל.

4. אמצעים התנהגותיים

הערה: לקבלת Tria אימוןls, כולל אמצעים התנהגותיים כגון חביון להגיע חור המטרה, מספר טעויות שנעשו (חקירת חור nongoal; החוטם של החיה חייב להיות בתוך 1 סנטימטר של החור), ואת חלקם של זמן מושקע ברבע הנכון של מבוך.

  1. עבור ניסויי אימון, לקבוע אסטרטגית חיפוש. אסטרטגיה ישירה מוגדרת יורד לתוך חור המטרה עם פחות מ 3 שגיאות. אסטרטגיה סידורית היא בחינה של 3 או יותר חורי מבוך ברציפות לאורך ההיקף של המבוך. אסטרטגיה אקראית היא בדיקה בלתי סדרתי של חורי מבוך עם 3 או יותר טעויות.
    הערה: לקבלת ניסויים חלליים, אמצעים התנהגותיים כוללים חביון להגיע לחור הנכון מרחבית, מספר טעויות שנעשו לפני חוקר את החור הנכון מרחבית, ואת חלקם של זמן המושקע ברבע הנכון מרחבית של המבוך.
  2. לקבלת הערכה מחמירה יותר של בחירה הלא אקראית של חור המטרה הנכון מרחבית, להעסיק דגימה ללא החלפה בעת חישובשיעור סיכוי.

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

תוצאות

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

פרוטוקול זה מאפשר הערכה הניסויית של ניווט מבוסס מרחבית ב לטאות קטנות. מחקר קודם השתמש בהצלחה בפרוטוקול זה כדי לחקור לניווט מרחבי לטאות צד מוכתם זכר 13. בשנת שהלימוד בפרט, גברים אומנו כדי לנווט אל חור מטרה, וברגע הקריטריון הושג, התקדמו לתוך משפט חללי להעריך את הרמזים עדיפים כאשר מנווט חור מטרה.

תוצאות הנציגים ממחקר זה, המוצגות כאן, מראות ...

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

דיון

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

כאשר בודקים באופן ניסיוני עבור למידה מרחבית וזיכרון, יש כמה בעיות מושגית חשובות שטופל בחלק השלבים העיקריים בפרוטוקול. ראשית, נושאים חייבים להוכיח כי הם לומדים את המיקום של חור המטרה במהלך ניסויי האימון. השגת הקריטריון שנקבע מראש מוכיחה כי למידה על מיקום מטרת החור התרחשה. אם הנבדקים לא ללמוד את המיקום של החור המטרה, אין דרך אפשרית מכן כדי לקבוע אסטרטגיה ניווט. אם בעלי חיים אל להגיע קריטריון, במשפט הבדיקה חשוב לקביעה אשר רמזים מקבלים עדיפים במהלך ניווט על המבוך. במהלך משפט הבדיקה, ר...

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

גילויים

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

המחברים מצהירים שאין להם אינטרסים פיננסיים מתחרים.

תודות

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

אנו מודים ל-M. Forney, R. Maged ו-K. Hellwinkle על איסוף הנתונים, ולשני סוקרים אנונימיים על הערות על גרסה קודמת של כתב היד הזה. מחקר זה נתמך על ידי פרס NSF ל-LDL (IOS-0918268).

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

חומרים

רשימת החומרים שנעשה בהם שימוש במאמר זה
שםחברהמספר קטלוגהערות
בארנס מבוךTSE Systems302050-BM/Mזמין אצל ספקים אחרים. לחלופין, ניתן לבנות מבוך בארנס משולחן עגול סטנדרטי ולא נקבובי.
סרט חוםBig Apple Pet Supplyעשוי גם להשתמש במחמם חלל קטן הממוקם על הרצפה מתחת למבוך.
שומר חיות מחמד לבעלי חיים קטניםPetco1230204מתחם דיור שניתן להרכיב מתחת למבוך.
יתדות תמיכת מדף מצופות ניקליתדות Newegg241941מחוברות לחלק התחתון של המבוך. מאבטח את המתחם למבוך במהלך ניסויים.
מצלמת אינטרנט של LifeCam StudioQ2F-00013זמינה אצל ספקים אחרים. ניתן להשתמש גם במותגים אחרים של מצלמות אינטרנט.
תוכנת מעקבקוד שנכתב בהתאמה אישית עבור Matlab
ותוכנת מעקב הווידאו Image Toolbox
. ניתן להשתמש בתוכנות מעקב אחרות כגון VideoMot 2 מבית TSE Systems.
Microsoft

מקורות

Loading...
$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
  1. Adriano, F., Caltagirone, C., Spalletta, G. Hippocampal volume reduction in first-episode and chronic schizophrenia: A review and meta-analysis. Neuroscientist. 18, 180-200 (2012).
  2. Karl, A., Schaefer, M., Malta, L. S., Dorfel, D., Rohleder, N., Werner, A. A meta-analysis of structural brain abnormalities in PTSD. Neurosci. Biobehav. Rev. 30, 1004-1031 (2006).
  3. Shi, F., Liu, B., Zhou, Y., Yu, C., Jiang, T. Hippocampal volume and asymmetry in mild cognitive impairment and Alzheimer's disease: Meta-analyses of MRI studies. Hippocampus. 19, 1055-1064 (2009).
  4. Videbech, P., Ravnkilde, B. Hippocampal volume and depression: A meta-analysis of MRI studies. Am. J. Psychiatry. 161, 1957-1966 (2004).
  5. Sharma, S., Rakoczy, S., Brown-Borg, H. Assessment of spatial memory in mice. Life Sci. 87, 521-536 (2010).
  6. Vorhees, C. V., Williams, M. T. Assessing spatial learning and memory in rodents. ILAR J. 55, 310-332 (2014).
  7. Jenssen, T. A. Spatial awareness by the lizard Anolis Cristatellus: Why should a non-ranging species demonstrate homing behavior. Herpetologica. 58, 364-371 (2002).
  8. Pittman, S. E., Hart, K. M., Cherkiss, M. S., Snow, R. W., Fujisaki, I., Smith, B. J., Mazzotti, F. J., Dorcas, M. E. Homing of invasive Burmese pythons in South Florida: evidence for map and compass senses in snakes. Biol. Lett. 10, (2014).
  9. Day, L. B., Crews, C., Wilczynski, W. Spatial and reversal learning in congeneric lizards with different foraging strategies. Anim. Behav. 57, 393-407 (1999).
  10. Day, L. B., Crews, C., Wilczynski, W. Effects of medial and dorsal cortex lesions on spatial memory in lizards. Behav. Brain Res. 118, 27-42 (2001).
  11. Holtzman, D. A. From Slither to Hither: Orientation and Spatial Learning in Snakes. Integr. Biol. 1, 81-89 (1998).
  12. Holtzman, D. A., Harris, T. W., Aranguren, G., Bostock, E. Spatial learning of an escape task by young corn snakes, Elaphe guttata guttata. Anim. Behav. 57, 51-60 (1999).
  13. LaDage, L. D., Roth, T. C., Cerjanic, A. M., Sinervo, B., Pravosudov, V. V. Spatial memory: are lizards really deficient. Biol. Lett. 8, 939-941 (2012).
  14. Nobel, D. W. A., Carazo, P., Whiting, M. J. Learning outdoors: male lizards show flexible spatial learning under semi-natural conditions. Biol. Lett. 8, 946-948 (2012).
  15. Foà, A., Basaglia, F., Beltrami, G., Carnacina, M., Moretto, E., Bertolucci, C. Orientation of lizards in a Morris water-maze: roles of the sun compass and the parietal eye. J. Exp. Biol. 212, 2918-2924 (2009).
  16. López, J. C., Vargas, J. P., Gómez, Y., Salas, C. Spatial and non-spatial learning in turtles: the role of medial cortex. Behav. Brain Res. 143, 109-120 (2003).
  17. Petrillo, M., Ritter, C. A., Powers, A. S. A role for acetylcholine in spatial memory in turtles. Physiol. Behav. 56, 135-141 (1994).
  18. Zani, P. A., Jones, T. D., Neuhaus, R. A., Milgrom, J. E. Effect of refuge distance on escape behavior of side-blotched lizards (Uta stansburiana). Can. J. Zool. 87, 407-414 (2009).
  19. Mason, R. T. Reptilian Pheromone. Hormones, Brain, and Behavior: Biology of the Reptilia. Gans, C., Crews, D. , University of Chicago Press. 114-228 (1992).
  20. Crawley, J. N., et al. Behavioral phenotypes of inbred mouse strains: implications and recommendations for molecular studies. Psychopharmacology. 132, 107-124 (1997).
  21. Schellinck, H. M., Cyr, D. P., Brown, R. E. How Many Ways Can Mouse Behavioral Experiments Go Wrong? Confounding Variables in Mouse Models of Neurodegenerative Diseases and How to Control Them. Adv. Stud. Behav. 41, 255-366 (2010).
  22. O'Leary, T. P., Brown, R. E. The effects of apparatus design and test procedure on learning and memory performance of C57BL/6J mice on the Barnes maze. J. Neurosci. Methods. 203, 315-324 (2012).
  23. O'Leary, T. P., Brown, R. E. Optimization of apparatus design and behavioral measures for the assessment of visuo-spatial learning and memory of mice on the Barnes maze. Learn. Mem. 20, 85-96 (2013).
  24. Patil, S. S., Sunyer, B., Höger, H., Lubec, G. Evaluation of spatial memory of C57BL/6J and CD1 mice in the Barnes maze, the Multiple T-maze and in the Morris water maze. Behav. Brain. Res. 198, 58-68 (2009).
  25. Roth, T. C., Krochmal, A. R. The role of age-specific learning and experience for turtles navigating a changing landscape. Curr. Biol. 25, 333-337 (2015).

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

הדפסות חוזרות והרשאות

בקש הרשאה לשימוש חוזר בטקסט או באיורים של מאמר JoVE זה

בקש הרשאה

תגיות

מאמרים קשורים