מאמר שיטה

חוקרים את הפריסה של תשומת לב לפני Saccades חישוב ממוצע רגיל ומדויקים באמצעות העין מעקב והערכה של רגישות חזותית

DOI:

10.3791/59162

⸱

18 במרץ 2019

 ,  , 
1Allgemeine und Experimentelle Psychologie, Ludwig-Maximilians-Universität München, 2Graduate School of Systemic Neurosciences, Ludwig-Maximilians-Universität München, 3Department of Cognitive Psychology, Vrije Universiteit Amsterdam

במאמר זה

סיכום

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

פרוטוקול נסיוני זה בשילוב העין מעקב והערכה של רגישות חזותית presaccadic ב פרדיגמה פעילות כפולה, הכוללת פעילות saccade הבחירה החופשית, פעילות אפליה ויזואלית, לחקור את הפריסה של תשומת לב ויזואלית מרחבית לפני saccades, מדויק וגם חישוב ממוצע רגיל.

תקציר

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

פרוטוקול נסיוני זה תוכנן כדי לחקור אם תשומת לב obligatorily נפרס על נקודת הקצה הסקאדיות. לשם כך, הקלטנו את מיקום העין האנושית המשתתפים עוסקת משימה saccade דרך העין מעקב, העריך האוריינות החזותית ביצועים אפליה במקומות שונים במהלך ההכנה saccade. חשוב, במקום להשתמש בערך פרדיגמה היעד saccade יחיד אשר הקצה saccade בדרך כלל עולה בקנה אחד עם המטרה, פרוטוקול זה כללה את המצגת של שני יעדים saccade הסמוכה, שמוביל דיסוציאציה מרחבי מובהק בין מיקומי היעד, הקצה של saccade על מספר ניכר של ניסויים. הפרדיגמה אפשרה לנו להשוות ביצועים אפליה ויזואלית presaccadic-נקודת הקצה הסקאדיות מדויק (נחיתה באחת המטרות saccade) ושל בממוצע saccades (נחיתה במיקום ביניים בין שתי המטרות). . הבחנו שיפור סלקטיבי של רגישות חזותית-נקודת הקצה הסקאדיות מדויק אך לא את נקודת הקצה של חישוב ממוצע saccades... במקום זאת, לפני ביצוע חישוב ממוצע saccades, רגישות חזותית הועצמה באותה מידה על שתי מטרות, רומז כי בממוצע saccade בעקבות הבחירה כל מעסיק לא פתור בין היעדים saccade. תוצאות אלו טענות נגד זוג חובה בין תשומת לב saccade תכנות המבוססת על מדד ישיר של רגישות חזותית presaccadic ולא saccadic זמני התגובה, אשר שימשו פרוטוקולים אחרים להסיק מסקנות דומות . בעוד הפרוטוקול שלנו מספק מסגרת שימושי כדי לחקור את הקשר בין תנועות עיניים saccadic ברמה ההתנהגותית תשומת לב, זה יכול גם להיות משולב עם אלקטרופיזיולוגיות אמצעים להאריך תובנות ברמה העצבית.

מבוא

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

ראיות המצטבר טוען עבור צימוד חזק בין שליטה כל מעסיק תזוזת גלגל העין. התיאוריה premotor השפעה של תשומת לב1,2 מספק חשבון קפדנית במיוחד בנוגע צימוד זה, טוען כי משמרות סמויה של תשומת לב שיתאימו saccade תכנות ללא ביצוע עוקבות. אכן, בקורלציה עצביים המשותפת של כל מעסיק ושליטה תזוזת גלגל העין זוהו באמצעות דימות תהודה מגנטי תפקודי (fMRI)3 וסף תת מיקרו-גירוי של שדות עין פרונטלי (FEF), סופריור Colliculi (SC) מייצר כל מעסיק הטבות נמדד בהתנהגותו והן electrophysiologically במיקום שדה תנועה מגורה, גם אם אין תנועות עיניים המושרה4,5,6,7. יתר על כן, ניסויים כאינטגרציה חשף כי תשומת לב היא באופן עקבי נעה לעבר היעד של saccade במהלך הכנת תזוזת גלגל העין8,9. עם זאת, dissociations ברמה העצבית10,11,12 , תצפיות כי הכנה saccade אינו בהכרח גורר מקביל משמרת של תשומת לב13,14 15, ,16 הטילה ספק כלשהו צימוד חובה בין saccade תכנות ויזואלי בקשב המרחבי.

כאן, אנחנו וביקרה את אופי צימוד בין לב לבין תזוזת גלגל העין תכנות ברמת ההתנהגות באמצעות פעילות כפולה אשר כרוכה משימה saccade בחירה חופשית ובין משימה אפליה ויזואלית. ויותר חשוב, הוצגו שני יעדים saccade מרחק זוויתי של 30 מעלות חצי של הניסויים, לייצר אפקט מובהק17,18,19,20 הקשורים עם מספר ניכר של saccades נחיתה בין שתי המטרות (בממוצע saccades). מאז אנחנו באופן אקראי והיוויתי מטרה אפליה זמן קצר לפני תחילת saccade-אחד מתוך 24 קו מקביל מיקומים (כולל את מיקומי היעד saccade שני, המיקום ביניהם ומקומות השליטה 21), היינו מסוגלים להעריך ולהשוות פריסה presaccadic של תשומת לב כאשר המטרה saccade ו- saccade הקצה היו גם במרחב הקשורים (saccades מדויק) או חלופה מועדפת (בממוצע saccades).

כדי לבדוק אם תשומת לב ויזואלית תוצאה חובה של תכנות תזוזת גלגל העין, והוא, לכן, תמיד זז לכיוון הקצה saccade, ניתחנו רגישות חזותית עבור כל המיקומים 24 כפונקציה של saccade הנחיתה כיוון. בעוד saccades מדויק היו קשורים עם שיפור presaccadic עקבית של רגישות חזותית בנקודת קצה שלהם, מצאנו אין שיפור כזה על נקודת הקצה של חישוב ממוצע saccades. שדמיוני שולל את obligatorily של צימוד של תשומת לב ויזואלית התוכנית תזוזת גלגל העין להורג ברמה ההתנהגותית, מרמז כי כל מעסיק ושליטה תזוזת גלגל העין הם dissociable באיזשהו שלב עיבוד בקליפת המוח או subcortical. חשוב לציין, הבחנו שיפור שווים של רגישות חזותית לעבר מטרות saccade שני לפני חישוב ממוצע saccades, רומז כי ההשפעה הגלובלית נובעת לא פתור saccade בחירת היעד לפני תחילת saccade.

פרוטוקול

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

פרוטוקול זה תוכנן על פי הדרישה האתית שצוין על ידי לודוויג-Maximilians-Universität יעמוד לרשותכם, באישור הדירקטוריון אתיקה של המחלקה.

1. המשתתפים

  1. לגייס מספר מספיק של משתתפים תמים עם חזון נורמלי או תוקנו-כדי-נורמלית ובלי הפרעות נוירולוגיות או פסיכיאטרית. 10 משתתפים מומלץ על סמך הפרוטוקולים דומה, האחרונים21,22.
    הערה: בסך הכל, אנו גייס משתתפים 13 (בגילאי 20-28, נקבות 7, 12 העין הימנית דומיננטי, מחבר 1) שממנו 3 נכללו הפרשניות מאז ביצועיהם אפליה כיוון נשאר ברמה הזדמנות עבור כל המיקומים שנבדקו.

2. הגדרת הניסוי

  1. לנהל את הניסוי באותו חדר שקט, מואר באור עמום תחת פיקוחו של נסיינית המנוסה מכיר העין מעקב ואת כל שאר הרכיבים ניסיוני.
  2. הכנת התקנה ניסיונית של מחשב, צג קתודית (CRT), לוח מקשים סטנדרטי, שני רמקולים, גשש העין (ראה טבלה של חומרים).
    1. רצף ושליטה הניסוי באמצעות תוכנה מתאימה (ראה טבלה של חומרים). לכתוב קובץ script אשר ניתן להפעיל על התוכנה לטעון ולהפעיל את הניסוי באופן אוטומטי עבור כל משתתף (https://github.com/mszinte/CompAttExo). ודא התסריט מקדדת את כל הפרמטרים הדרושים ניסיוני מיישם את המצגת הגירוי באותה מידה כמו ההתנהגות ואת איסוף נתונים של העין.
    2. הצגת כל גירויים חזותיים ב- CRT מסך עם קצב רענון אנכי מינימלי של 120 הרץ. להבטיח את התצוגה הנכונה של Gabors חזותי באמצעות גמא לינאריזציה של המסך ניסיוני.
    3. הערך של המשתתפים הערכה של אפליה היעד בכיוון (נגד כיוון השעון נגד כיוון השעון) באמצעות מקשי החיצים שמאלה וימינה במקלדת רגילה.
    4. משוב שמיעתי באמצעות רמקולים על תגובות ידנית שגוי.

3. העין מעקב

  1. לתעד את מבטו של העין הדומיננטית של המשתתפים בקצב דגימה לפחות 1 kHz לאורך כל הניסוי כולו באמצעות גשש העין.
  2. שואל את המשתתף כדי לשבת בנוחות על כיסא, למקם את הסנטר שלהם על chinrest ולהישען המצח שלהם נגד בר לרסן את תנועת הראש במהלך הניסוי. בנפרד להתאים את גובה הכיסא, את chinrest ואת בר המצח כך העיניים המשתתפים להתיישר עם המרכז של צג ניסיוני.
  3. כיול מכשיר המעקב העין בודדים
    1. לפני כל בלוק ניסיוני (משך: כ- 10 דקות) ובכל פעם הצורך (למשל לאחר מורגש תנועות ראש, וכתוצאה מכך משמרות של הקיבעון משוער), להפעיל שגרת כיול להבטחת מבטו של המשתתפים הזה יכול להיות מדויק מעקב אחר ברדיוס של 1°.
      הערה: כאן השתמשנו בהליך כיול 13 נקודות כדי לקבל הערכה מדויקת מאפיין השתקפויות האור (תלמידו והשתקפות הקרנית) של העין מסומנים כפונקציה של המבט.
      1. שואל את המשתתף לעקוב אחר נקודה העברת במקומות שונים על המסך עם העיניים שלהם כדי להעריך את עמדתם מבטו.
      2. חזור על התהליך עם סיבוב נקודה של 30 מעלות ולהשוות את מיקום המבט נמדד למיקום המשוער מבטו כדי לאמת את הכיול הראשונית. הכיול יכול להיחשב מדויק כאשר ההפרש בממוצע בין המיקום המשוער המבט בעקבות השלב כיול את המיקום נמדד המבט בשלב האימות הוא מתחת 1°.
      3. חזור על הפעולות כיול בכל פעם המשתתף שובר קיבוע שוב ושוב כדי להבטיח דיוק גבוהה מעקב לאורך כל הניסוי.
  4. במהלך הניסוי, לפקח על קיבוע הנכון במרכז המסך בתחילת כל משפט. רק להתחיל משפט אם המבט נשאר ברדיוס של 2 מעלות מסביב המטרה המרכזית קיבוע למשך לפחות 200 מילישניות.

4. הוראות

  1. ולספק למשתתפים הוראות משימה ברורה. להציג את ההוראות לפעילות לפחות פעם אחת בתחילת כל מפגש ניסיוני בצורה של טקסט כתוב, יחד עם ויזואליזציה של הכרונולוגיה למשפט. מעודדים את המשתתפים לקרוא בעיון את ההוראות ולא לשאול שאלות שנותרו הנסיין.
    הערה:     ההוראות, כפי שהוצג בפני משתתפי לפני כל בלוק, מוצגים באיור1.
    1. להורות המשתתף להתקבע במרכז המסך בתחילת כל משפט.
    2. ליידע המשתתף כי 24 מהבהבים זרמים distractor יופיע על המסך, שניים מהם ניתן לסמן באמצעות מסגרות לבנות, אשר יהיה גם הבזיק זמן קצר או להישאר על המסך עד סוף המשפט.
    3. שואל את המשתתף לבצע saccade לכיוון מרכז אחד מהזרמים מרומז distractor שני-בחירה חופשית. להדגיש כי המשתתפים צריך להזיז את העיניים שלהם מהר ו במדויק ככל האפשר על תחילתה של המקלות.
    4. ליידע המשתתף, למשך זמן קצר במהלך המשפט, גאבור מוטה יוצגו באקראי לאחד הזרמים distractor 24 שעות ביממה.
    5. שואל את המשתתף לדווח באופן ידני אם גאבור מוטה היה לסובב בכיוון השעון או נגד כיוון השעון ביחס האנכי על-ידי הקשה על הזכות או חץ שמאלה על המקלדת, בהתאמה. מסבירים כי יושמע צליל אם הכיוון של גאבור מוטה מדווחת באופן שגוי.

5. הנבחנים: גירויים, כרונולוגיה למשפט

  1. ודא מחיצות הניסוי לתוך לפחות שני טיפולים ניסיוניים בימים שונים כדי להבטיח הריכוז של המשתתפים על-פני משך הניסוי כולו. במסגרת הפעלת ניסיוני, הנחיה למשתתפים לקחת הפסקות קצרות בין בלוקים רצופים.
    הערה: ניסוי זה כללה 24 רחובות, אחד כולל ניסויים הנכון באינטרנט 290 (שובר כל המבחנים ללא קיבוע וחזר עם תחילת saccade בין 50 ו-350 ms לאחר תחילתה מטרות saccade; ניסויים שגויים היו בסוף רחוב), לדרגה סה כ משך כ- 5 שעות.
  2. בכוונה תחילה להגדיר מראש תכונות הגירוי (צבע, זוהר וגודל), גירוי תזמון, מרחק הצפייה המבטיח את הגודל הרצוי גירוי זוויתי. בעוד רוב התכונות של סביבה חזותית גירויים (למשל, גודל, בהירות וחדות) יכול להיות מותאם להביא בחשבון למטרות ניסוי מסוים, מבוסס על הטיס, גירוי מדויק העיתוי הוא קריטי להעריך את תשומת לב במהלך מרווח presaccadic.
  3. גירויים, כרונולוגיה למשפט
    1. להציג את כל הגירויים על רקע אפור (~19.5 cd/m2) על מנת למזער חזותי לבין מסך ללא תופעות לוואי.
      הערה: ויזואליזציה של ההליך ניסיוני ניתן למצוא באיור2.
    2. להציג מטרה קיבעון (FT) בצורה של שחור (~ 0 cd/m2) ולבן (~ 57 cd/m2) עין שור"(0.4 ° radius) במרכז המסך ב- start למשפט. הסר את המטרה קיבוע המסך יחד עם תחילתה של המטרות saccade.
    3. להציג distractor שמפוזרות 24 נחלים (DS) בכל רדיוס של 10° היעד של קיבעון בתחילת המשפט. להשתמש לגירויים דינמי, מתחלפים כל 25 ms (40 Hz) בין תיקון גאבור אנכי (תדר: 2.5 רופאות; ניגודיות 100%; שלב אקראי שנבחרו רענון כל זרם; SD של חלון לפי עקומת גאוס: 1.1°; אומר הזוהר: cd/m ~28.52), ומסיכה רעש פיקסל לפי עקומת גאוס (עשוי כ 0.22 מעלות רוחב פיקסלים עם המעטפה גאוסיאנית אותו כמו Gabors).
      הערה: השימוש רעש מהבהבים מסייעת כדי למזער את לכידת כל מעסיק בשל onsets פתאומית המשויכים בדרך כלל גירויים סטטי, ובכך מפחית את האפליה detectability היעד ללא פריסה סלקטיבי בו-זמניות של תשומת לב21.
    4. בין 300 ו- 600 ms (בשלבים של קצב הרענון של המסך של ~ 8 ms) לאחר תחילתה של המטרה קיבעון, להציג שתי מטרות saccade (ST1 ו- ST2) בצורת עיגולים אפורים (~ 39 cd/m2; 1.1 ° radius; רוחב 0.2 °) המקיפים שתיים נבחר באקראי distractor נחלים. ודא לגוון את זמן תחילת saccade היעד מהמשפט למשפט כדי להימנע המשתתפים לאמץ דפוס ביצוע saccade חזוי.
      1. באופן אקראי מציגים שני יעדים saccade מרחק זוויתי של 30 מעלות או 90 מעלות על פני ניסויים.
      2. באופן אקראי להציג את מטרות saccade או 50 מילישניות (מצב ארעי cueing: הבטחה למחיר1 + 2) או עד הסוף של המשפט (cueing רציף תנאי: cST1 + 2) על פני ניסויים.
    5. באופן אקראי מציגים מטרה אפליה (DT) באחד מהזרמים distractor 24, בין 75 ל- 175 ms לאחר תחילתה של המטרות saccade. התצוגה המטרה אפליה, תיקון גאבור מוטה, מסובב בכיוון השעון או נגד כיוון השעון על ידי 12 ° ביחס האנכי, עבור 25 ms להחליף את התיקון גאבור אנכי בתוך הנחל distractor שנבחרו באקראי. בחר את חלון זמן של אפליה במצגת היעד למקסם את מספר הנסיונות שבו ההיסט היעד אפליה אירעה לפני תחילת saccade.
      הערה: מידת הטיה יישומית המטרה אפליה היה נגזר pretests, שמטרתה הפקת אפליה ויזואלית ביצועים מעל רמת הסיכוי במיקומים השתתפו. ניתן לשנות את רמת ההטיה בדרך כלל אך ניסויים צריך קודם לבדוק אם המשתתפים יכול כראוי להפלות את הזווית היעד לפחות במיקומים מרומז.
    6. למחוק את כל הגירויים מהמסך 500 ms לאחר תחילתה של saccade מטרות כך נשאר רק על רקע אפור.
    7. לחכות המשתתף לציין את הכיוון של המטרה אפליה באמצעות המקלדת (על-ידי לחיצה על החץ השמאלי אוריינטציות נגד כיוון השעון, החץ הימני על כיווני עם כיוון השעון) ולשחק משוב צליל בכל פעם משתתפים לדווח באופן שגוי את כיוון היעד של אפליה. להשיק באופן אוטומטי את המשפט הבא ברגע ניתנה תגובה ידנית.

6. נתונים Preprocessing וניתוח

  1. לעבד את הנתונים העין שהוקלט לפני שימשיך ניתוח נתונים הסופי. רק כוללים ניסויים שבו המשתתף קיבוע ברדיוס של 2 מעלות סביב המטרה קיבוע בלי למצמץ ומתוחזק יזם saccade נחיתה בין 7° ל 13° היעד של קיבעון (דהיינו בתוך ± 30% של גודל saccade הורה לו). ודא כי כל מידת הרגישות החזותית נאסף במהלך מרווח presaccadic על-ידי הכללת שבו ההיסט היעד אפליה אירעה לפני התחלתה saccade רק את המבחנים האלו.
    הערה: בסך הכל, 75.7% של כל המשפטים נכללו בתוך הבדיקות הסופי לאחר preprocessing נתונים העין.
  2. על מנת לנתח נתונים כפונקציה של המיקום של המטרה אפליה יחסיים למיקום של המטרות saccade, סיבוב של תצורת הגירוי בכל ניסוי כדי ליישר את מיקומי היעד saccade באופן סימטרי סביב הזווית גיאומטרי 0 של מסלול נחל הגירוי.
  3. פיצול ניסויים כפונקציה של saccade הנחיתה כיוון. כדי לעשות זאת, לחלק הנחל גירוי כל מסלול 24 מגזרים אפילו בזווית של 15 מעלות (±7.5 °) ממורכז על כל זרם distractor ולשלב ניסויים פרוגרמה saccades מכוונים באותם מגזרים בהתאמה.
  4. הגדרת רגישות חזותית כמו: d' = z (אחוזי ההצלחה) − z (שיעור אזעקת שווא). תספור תגובות עם כיוון השעון אפליה כיוון השעון מטרות כמו כניסות ותגובות בכיוון השעון אפליה נגד כיוון השעון מטרות כמו אזעקות שווא (ולהיפך). להחליף ערכים ביצועים אפליה של 100% ו- 0% בערכים של 99%, 1%, בהתאמה, לפני הפיכתם d'. להפוך את האפליה ערכים ביצועים מתחת לרמת הסיכון (50% או d' = 0) לתוך שלילי d' ערכים.

תוצאות

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

כאן, אנו רק מציגים תוצאות המרכזית, נציג. ניתן למצוא מכלול של תוצאות הפרסום האחרונה שלנו23. שים לב כי הנתונים נותחו בעיקר ללא קשר משך הזמן של המטרות saccade (קרי ארעי ורציפה cueing תנאים היו משולב עבור הבדיקות הסופי). להשוואות סטטיסטי, אנו שלף 10,000 דוגמאות האתחול (עם החלפת) התפלגות אמצעים נושא יחיד, נגזר דו-זנבית p ערכי ההתפלגות של ההבדלים בין הדגימות bootstrapped.

הגילוי של saccade onsets וההיסט היה מבוסס על חלוקת מהירות מבטו24. השתמשנו נע בממוצע מעל 20 דגימות עוקבות עין-מיקום כדי לקבוע saccade onsets/קיזוז בכל פעם המהירות של העין חריגה/נפל מתחת החציון של הממוצע הנע על-ידי 3 מרחביות לפחות 20 גברת מתקנת saccades הוגדרו תנועות עיניים לאחר שנבחר רצף saccade הראשי מקוונים ולא נכללו רק בניתוח בהתאמה saccade מתקנת אם הם נחתו בין 7° ל 13° היעד של קיבעון, ננקטו בתוך ms 500 הראשון בעקבות הרצף saccade הראשי כמו ובכן כפי לפני התגובה ידנית של המשתתף.

לפני שתמשיך כדי ניתוח נתונים הסופי, הנתונים היו מסובבים (ראה 6.2). כתוצאה מכך, לאחר סיבוב נתונים, המטרה saccade ביותר נגד כיוון השעון ST1 תמיד יוצגה בבית +45 ° / +15 ° (90 ° ו 30 ° תנאים, בהתאמה), המיקום BTW בין המטרות saccade על 0 ° (בתנאים 90 ° וגם 30 מעלות), saccade ביותר עם כיוון השעון היעד ST2 ב-45 ° /-15 ° (90 ° ו 30 ° תנאים, בהתאמה) ביחס הזווית 0. במקומות אחרים מאלה ST1, רחוב2, ו BTW, נחשבו כמיקומים שליטה (CTRL), 90 ° והן התנאים 30 °.

פרוטוקול שלנו אפשר לנו להעריך saccades בתגובה תזוזת גלגל העין תחרות בין שני יעדים saccade הציג במרחקים זוויתי שונים בהתבסס על הנתונים העין המוקלט. כצפוי, saccade הקצה של ההפצות המשויך של 90° (איור 3 א וג 3) ותנאי 30 מעלות (3B איור ותלת מימד) שונה באופן משמעותי. הבחנו saccades מדויק בעיקר לקראת אחד המטרות saccade בתנאי 90 °, איפה 41.0% ± 1.0% הסקאדיות הסתיים בתוך המגזר כולל saccade ביותר נגד כיוון השעון יעד ST1 ± 41.8% 1.9% בתוך המגזר כולל לרוב saccade בכיוון השעון יעד ST2 (איור 3C). בתנאי 30 מעלות, לעומת זאת, המשתתפים להורג מספר ניכר של חישוב ממוצע saccades. . הנה, 33.6% ± 2.4% הסקאדיות הסתיים בתוך המגזר בין המטרות saccade 2 BTW, 29.95% ± 1.6% הסתיים בתוך המגזר כולל סט1ו 32.0% ± 1.8% בתוך המגזר כולל סט2 (דמות תלת-ממד).

יתר על כן, ההערכה של רגישות חזותית בכל המקומות 24 המבוזרים משדה הראיה מותר לנו לנתח את הפריסה המרחבית של תשומת לב במהלך תכנות תזוזת גלגל העין בפירוט. בסך הכל, לוקח לתוך חשבון saccades לכל הכיוונים, הבחנו של ההנחיה סלקטיבי של רגישות חזותית לעבר מטרות saccade שני ביחס המיקומים שליטה CTRL (תואם להממוצע על פני כל העמדות למעט רחוב1, רח' 2, ו BTW) בשניהם 90 ° (ST1: d' = 0.3 ± 2.2 לעומת CTRL: d' = 0.3 ± 0.1, p < 0.0001; סט2: d' = ± 2.2 0.4 לעומת CTRL, p < 0.0001; רח'1 מול רחוב2, p = 0.8964; איור 4A) ו- 30 מעלות (ST1: d' = 0.3 ± 2.2 לעומת CTRL: d' = 0.3 ± 0.1, p < 0.0001; סט2: d' = 0.3 ± 2.1 לעומת CTRL, p < 0.0001; רח'1 מול רחוב2, p = 0.6026; איור 4B) תנאים. בעוד הרגישות החזותית במיקום ביניים היה נמוך באופן משמעותי מאשר במקומות היעד saccade (דרך אגב: d' = 0.6 ± 0.2 מול רחוב1, p < 0.0001; BTW מול רחוב2, p < 0.0001; איור 4B), זה היה, עם זאת, יחסית מעט מוגבר המיקומים שליטה במצב 30 מעלות (דרך אגב לעומת CTRL, p = 0.0010).

על מנת disentangle אם תשומת לב obligatorily נפרס על נקודת הקצה הסקאדיות, ניתחנו את הרגישות החזותית בכל המקומות כפונקציה של saccade הנחיתה כיוון (ראה שלב 6.3 בפרוטוקול). ויותר חשוב, saccade ספציפיים נחיתה הפצה שנצפתה התנאי 30 מעלות של פרוטוקול זה מאפשרת לנתח את הפריסה של תשומת לב לפני saccades המשויך נקודות נפרדות זו מזו במרחב בתגובה זהה קלט חזותי . ליתר דיוק, על ידי ניתוח רגישות חזותית לפני חישוב ממוצע saccades, נוכל להחליט תשומת לב משמרות לכיוון הקצה הסקאדיות גם כאשר זה לא במרחב בקנה אחד עם מטרה saccade. הבחנו כי רגישות חזותית היה משמעותי משופר-נקודת הקצה הסקאדיות מדויק בשניהם 90° (ST1 + 2 saccaded: d' = ± 3.0 0.4 נגד סנט1 + 2 -saccaded: d' = 1.7 ± 0.4, p < 0.0001; איור 4E) ו- 30 מעלות (ST1 + 2 saccaded: d' = ± 2.7 0.4 נגד סנט1 + 2 -saccaded: d' = 2.0 ± 0.3, p = 0.0080; איור 4F) התנאי. לעומת זאת, לפני חישוב ממוצע saccades, רגישות חזותית לא משופרת על נקודת הקצה של saccade אבל מופחתת במקצת (דרך אגב saccaded: d' = 0.4 ± 0.2 לעומת BTW-saccaded: d' = 0.7 ± 0.2, p < 0.0001; איור 4F). לכן, תשומת לב היה לא obligatorily נעה לעבר נקודת הקצה של saccade הקרובה. מעניין, חישוב ממוצע רגיל saccades היו קשורים עם שיפור שווה של רגישות חזותית לעבר שתי מטרות saccade שמסביב (ST1: d' = ± 2.2 0.4 מול רח'2: d' = ± 2.2 0.4, p = 0.8402; איור 4D), מציעה את מבחר כל מעסיק בין היעדים saccade לא ברצון נפתרה לפני תחילת חישוב ממוצע saccades.

להעריך עוד יותר לתאם פוטנציאלי של לפני חישוב ממוצע saccades הבחירה כל מעסיק, נותחו נתונים כפונקציה של הכיוון הנחיתה הסקאדיות מתקנות, אשר יכול להיות שנצפו לעתים קרובות למועד ביצוע חישוב ממוצע saccades. לא נתבונן יתרון משמעותי על נקודת הקצה הסקאדיות מתקנת בעקבות saccade של חישוב ממוצע רגיל (saccade מתקנת לכיוון רחוב1 + 2: d' = 2.8 ± 0.5 לעומת מתקנת saccade לא מכוונים ST1 + 2: d' 0.8, p = 2.5 ± = 0.68300; איור 5C), אשר תומך הפרשנות כי הבחירה כל מעסיק לא נפתרה לפני חישוב ממוצע saccades.

figure-results-1
איור 1 : הוראות כפי שהוצג בפני משתתפי. ויזואליזציה של ההוראות ניסיוני כפי שהוצגו בפני משתתפי בתחילתו של כל רחוב. אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של הדמות הזאת.

figure-results-2
איור 2 : ניתוח ניסיוני, saccade מנורמל נחיתה תדירות מפות- (א) גירוי העיתוי ואת התצוגה. המשתתפים מוכנים saccade היעד של קיבעון (FT) לאחד שני saccade מטרות אפשריות (ST1 ו- ST2), הוצגו בו זמנית שני נחלים גירוי נבחר באופן אקראי עם מרחק זוויתי יעד בין או 90 ° (למעלה לוחות) או 30 מעלות (לוחות התחתון). המטרות saccade גם הוצגו ברציפות (cST1 + 2) או transiently (הבטחה למחיר1 + 2). זרמים הגירוי יכול גם להיות distractor נחלים (DS), המורכבת לסירוגין אנכי Gabors ומסכות (40 Hz) או אפליה היעד זרמים (DTS) אשר כללה את המצגת של אפליה קצר מטרה (DT, 25 ms), כיוון השעון או נגד כיוון השעון מוטה גאבור, בין 75 ל- 175 ms לאחר תחילתה מטרות saccade. המשתתפים saccaded לקראת אחד המטרות saccade היה צריך לדווח על הכיוון של המטרה אפליה, המופיעים באופן אקראי באחד המיקומים זרם גירוי 24 שעות ביממה. שימו לב כי גירויים הן שרטט על מנת להגדיל את הנראות שלהם. גירויים בפועל תואמים לאלה המוצגים בתיאור נחלים הגירוי. (B) saccade Normalized נחיתה תדירות מפות משתתפים בממוצע על פני (n = 10) עבור 90 ° (למעלה) ו- 30 מעלות (למטה) תנאים (קרס ברחבי המצגת ST ארעי ורציפה). איור זה יש הודפס שוב מ- Wollenberg et al. (2018)23. אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של הדמות הזאת.

figure-results-3
איור 3 : מדדים saccade. (A-B) מעגלי מראים חלוקת תדר בממוצע saccade נחיתה כיוון מנופה במגזרים זוויתי המתפלג של 5°, ב- 90° (א), 30 מעלות תנאי (ב). גירוי תצורה מסובבים כדי ליישר המטרות saccade שני באופן סימטרי סביב הזווית גיאומטרי אפס (ראה המרכזית כניסות).  (C-D) מגרפים להמחיש את תדירות בממוצע של ניסויים כפונקציה של saccade הנחיתה כיוון מנופה 24 ענפי 15 ° זוויתי המתפלג. הנתונים מוצגים עבור שלושת התפקידים עניין (ST1, BTW פינת רח'2) ב- 90 ° (ג) ו- 30 ° תנאים (ד). (E-H) השהיה saccade בממוצע (E, F), משרעת (G, H) נצפתה לתפקידים שלושה באותו עניין ב- 90° (E, G) ותנאי 30 מעלות (F, H). כל הנתונים מוצגים ללא קשר משך הזמן (באופן רציף או transiently) של המטרות saccade. אזורים אפורים בהירים, קווי שגיאה מייצגים קו העלילה שחור ב- SEM. קוטב ולהראות המתאימים אזורים אפורים בהירים האינטרפולציה הלינארית בין נקודות הנתונים. איור זה יש הודפס שוב מ- Wollenberg et al. (2018)23. אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של הדמות הזאת.

figure-results-4
איור 4 : רגישות חזותית. (A-B). הצג מעגלית מגרשים בממוצע רגישות חזותית (יח ') כפי פונקציה של המיקום DT ב- 90° (א) ו- 30° תנאי (ב), ללא קשר משך הזמן של המטרות saccade ומעבר לכל הכיוונים saccade נצפתה. תרשימי עמודות הפוכות להמחיש רגישות חזותית עבור ארבעה תפקידים מעניינים (ST1, אגב, רחוב2, CTRL). (C-D) רגישות חזותית כפונקציה של העמדה DT יחסית saccade נחיתה כיוון ב 90 מעלות (ג) ומצבים 30 ° (ד), ללא קשר משך הזמן של המטרות saccade (כחול: saccade ST1; ירוק: saccade כדי BTW; אדום: saccade אל רחוב2. ). לכל כיוון saccade, לקחנו את הרגישות הממוצע עבור כל מיקום היעד של אפליה. לדוגמה, הקו הכחול מתווה רגישות חזותית כאשר saccades נעשו לכיוון רחוב1 , היעד אפליה היה גם ב- ST1 (+15 ° על העלילה קוטבי), דרך אגב (15 ° נגד כיוון השעון ל- ST1; 0 ° על העלילה קוטבי) או סנט2 (30° נגד כיוון השעון ST1; + 345 ° על העלילה קוטבי), וכן הלאה. (E-F) מהגרפים להמחיש רגישות שנצפו DT המוצגות בחלקו saccaded (סגול: למשל, DT-ST1 ו- saccade ל- ST1) ואת העמדות הלא-saccaded (אור סגול: למשל DT-ST1 ו- saccade רח'2 או דרך אגב) ב- ° 90 (ה) את התנאים 30 מעלות (נ). כנסים הם כמו באיור 3. איור זה יש הודפס שוב מ- Wollenberg et al. (2018)23. אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של הדמות הזאת.

figure-results-5
איור 5 : Saccades מתקנת. (א) חלקה עגולה מראה בממוצע התפלגות השכיחויות של saccade מתקנת הנחיתה כיוון בעקבות saccade של חישוב ממוצע רגיל. (B) הגרף ממחישה את תדירות בממוצע של ניסויים כפונקציה של saccade מתקנת הנחיתה כיוון בעקבות של saccade חישוב ממוצע רגיל עבור שלושה תפקידים מעניינים (ST1, BTW פינת רח'2). (ג) הגרף מדגים רגישות חזותית כפונקציה של הכיוון saccade מתקנת הראשון עבור כל המבחנים שבו הוצא להורג של saccade חישוב ממוצע רגיל. ברים סגול מראים רגישות חזותית לניסויים שבו בוים saccade מתקנת לכיוון המיקום שבו DT הופיע למשל (DT-ST saccade1 ו מתקנות לכיוון רחוב1). ברים סגול בהיר להראות רגישות חזותית לניסויים שבה נוהלה על saccade מתקנת כלפי במיקום שונה מהמיקום המיקום שבו הופיע DT (למשל DT-ST saccade1 ו מתקנות לכיוון רח'2 או דרך אגב). כנסים הם כמו איור 3-4. איור זה יש הודפס שוב מ- Wollenberg et al. (2018)23. אנא לחץ כאן כדי להציג גירסה גדולה יותר של הדמות הזאת.

דיון

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

פרוטוקול נסיוני זה העסיק את ההערכה בו-זמניות של המבט התנהגות ורגישות ויזואלית presaccadic ב משימה saccade הבחירה החופשית. זה אפשר לנו לנתח אם תשומת לב בשילוב אכן obligatorily על תזוזת גלגל העין תיכנות ברמה ההתנהגותית, ולכן באופן שיטתי יישמה את נקודת הקצה הסקאדיות. שני יעדים saccade הוצגו בסמיכות (30 מעלות) חצי של משפטי שבו הבחנו אפקט העולמי ברורים, בא לידי ביטוי saccade נחיתה הפצה המורכב הסקאדיות, מדויק וגם חישוב ממוצע רגיל. לסיכום על המושבים המרחבי בין נקודת הקצה saccadic תשומת לב, רגישות חזותית מנותח, בהשוואה בין מיקומים שונים כפונקציה של saccade הנחיתה כיוון. בזמן שצפינו בהם שיפור עקבי, סלקטיבי של רגישות חזותית-נקודת הקצה הסקאדיות מדויק, רגישות חזותית לא שופרה על נקודת הקצה של חישוב ממוצע saccades. במקום זאת, רגישות חזותית היה באותה מידה הקלה לעבר מטרות saccade שני לפני ביצוע חישוב ממוצע saccades, רומז כי בממוצע saccade נובע מבחירת כל מעסיק לא פתור בין היעדים saccade. התוצאות שלנו, לכן, מדגימים כי תשומת לב לא obligatorily נפרס על נקודת הקצה של התוכנית תזוזת גלגל העין להורג. ניתוח saccade מתקנת, אשר הראו כי פריסת רגישות חזותית על פני המטרות saccade שני לפני חישוב ממוצע saccades לא באופן שיטתי משתנה כפונקציה הכיוון saccade מתקנת, אפילו עוד יותר אישר זאת פרשנות. בהקשר זה, הנתונים שלנו הם עקביים עם דגם לאחרונה על ידי Zirnsak et al.25 המניחה תהליך בחירת היעד בהדרגה מצטבר לאורך זמן.

חשוב לציין, פרוטוקול שלנו שונה מחקרים התנהגותיים אחרים שדיווח ראיות על דיסוציאציה בין תשומת לב saccades במספר היבטים. בעוד מחקרים לפי מסקנתם זמני תגובה saccadic14,15,16, השתמשנו מדד ישיר של מרחבי תשומת לב, רגישות חזותית כלומר במהלך ההכנה saccade. הפרמטרים הייעודיים בשימוש בכל רחבי פרוטוקול זה היו יעילים משכפל את המשמרת presaccadic הקלאסית של תשומת לב8,,9 , כפי שניתן לראות שיפור עקבי של רגישות חזותית על נקודת הקצה של מדויק saccades. לפיכך, פרוטוקול המותר עבור זיהוי אמין של האפנון שיטתית של תשומת לב ויזואלית ספיציפית saccade הכנה. . זה תנאי מוקדם חשוב לפרש כדין presaccadic אפקטים כל מעסיק, ובמיוחד, העדר שיפור כל מעסיק על נקודת הקצה של חישוב ממוצע saccades שנצפו.

היבט מרכזי ומובחנת של פרוטוקול זה היה הצגת אקראי של המטרה אפליה בין מיקומים שונים. ובכך, אנחנו יכולים לטעום רגישות חזותית על פני משדה הראיה כולו, אשר כתוצאה מכך אפשרה לנו לקבוע לא רק אם תשומת הלב הוא הקל על נקודת הקצה הסקאדיות, אלא גם כדי לחקור את ההתפשטות של תשומת לב, אזור זה כולל במקומות סמוכים. הקצאה נפרדת של תשומת לב לעבר מטרות saccade שני (מוגבל לפחות מ ~ 2.6°, המרחק בין שני גירויים סמוכים שלנו) נצפו לפני חישוב ממוצע saccades סותר את חשבון מוקדם אשר הציע כי בממוצע saccades עשוי לשקף גס עיבוד חזותי זירת ה-17 , טוען עבור שיפור של מקומיים ולא עיבוד מידע חזותי גלובלית. עוד יותר, המצגת אקראי של המטרה אפליה שניתנו מיקומו בלתי צפוי לגמרי למשתתפים. כך, הפרוטוקול שלנו בדרך כלל הקלה של פריסה אפילו של תשומת לב מעבר משדה הראיה לגבי הפעילות אפליה. אנו רואים את עובדה זו חשובה לגבי כל אפקטים כל מעסיק פוטנציאלי ועל מסקנות הקשורות saccade הכנה.

עם זאת, מאז תנועות עיניים לא מתבצעים בדרך כלל בעת ניסיון להפלות גירויים מעבר משדה הראיה כולו בחזון טבעי, התוצאות המתקבלות פרוטוקול זה יכול unrestrictedly חשבון להתנהגות תזוזת גלגל העין בחיים כל יום. יתרה מכך, הפעילות תזוזת גלגל העין באופן בלתי נמנע הטיה הפריסה של תשומת לב באמצעות cueing היעד saccade. המטרות saccade לא הציג רק מטרות תזוזת גלגל העין רלוונטיים אך גם salient אקסוגני רמזים. כל תשומת הלב נמשכת סביר. לכן, זה אפשרי כי אפליה ויזואלית ביצועים במיקום ביניים בדרך כלל הידרדר בשל כמה מיסוך שהפיק את שתי המטרות saccade שמסביב. כדי לצמצם את ההשפעה של המטרות saccade לגבי אפליה בביצועים במיקום ביניים, כדי להעריך את פוטנציאל ההשפעות מיסוך, החלטנו להציג את המטרות saccade רק transiently (עבור 50 מילישניות) במקום ללא הרף (עד סוף המשפט) חצי של הניסויים. כתוצאה מכך, אף-על-פי שני התנאים cueing הציג onsets חזותי במקומות היעד saccade, המטרות saccade תמיד נעלם לפני התחלתה של המטרה אפליה בתנאי cueing ארעי. בעוד רוב התוצאות היו מאוד עקביים על-פני שני התנאים cueing ולכן משולב שבניתוח סופי, הבחנו אכן מעיד על השפעה מיסוך מצב מתמשך cueing ביחס התנאי cueing ארעי. בסך הכל, ללא קשר לכיוון saccade, רגישות חזותית במיקום ביניים היה מעט ירד בחודש לעומת המצב חולף cueing רצופה. לאור הרעיון cueing היעד הזה חולף saccade ככל הנראה ממזער את המסיכה של המיקום ביניים שהם עדיין יעיל הצליחו יותר במשיכת בממוצע saccades, מחקרים עתידיים באמצעות פרוטוקול הדומה לשלנו לשקול העסקת ארעי cueing של מטרות. עם זאת, למרות המאמצים שלנו כדי למזער את המסיכה אפקטים באמצעות cueing ארעי של מטרות, אנחנו לא יכולים לשלול cueing ארעי עדיין הציג חלוץ מיסוך אפקט, אשר עשוי להסביר פוטנציאל הביצועים אפליה המסכן- מיקום ביניים במידה מסוימת.

יחדיו, פרוטוקול שלנו מותר לפנות ישירות את צימוד בין תשומת לב ותכנות תזוזת גלגל העין, וכדי לחשוף דיסוציאציה המרחבי ברורים בין לב לבין נקודת הקצה של חישוב ממוצע saccades ברמה ההתנהגותית. התוצאות שלנו טוענים נגד זוג חובה בין תשומת לב ותכנות תזוזת גלגל העין הציעה בתיאוריה premotor של תשומת לב. מחקרים עתידיים צריך להעסיק פרדיגמות כולל הקלטות neurophysiological בו-זמניות בתוך אזורים כגון FEF SC נוספת לפתור את צימוד בין תשומת לב ותכנות תזוזת גלגל העין.

גילויים

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

המחברים הכריזו כי אין אינטרסים מתחרים קיימים.

תודות

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

מחקר זה נתמך על ידי מענקים של פתוח דיסק קשיח (DE336/5-1 ו- RTG 2175 "תפיסת הקשר, את הבסיס העצבית שלה"), טרשת נפוצה (SZ343/1) ומרי Sklodowska-קירי פעולה בודדים מלגת לטרשת נפוצה (704537).

חומרים

רשימת החומרים שנעשה בהם שימוש במאמר זה
שםחברהמספר קטלוגהערות
מחשבApple iMac (קופרטינו, קליפורניה) 
מסך CRTSony GDM F900 (טוקיו, יפן) מסך בגודל 24 אינץ' ברזולוציה מרחבית של 1024 x 640 פיקסלים וקצב רענון אנכי של 120 הרץ
Eye TrackerEyeLink 1000 Desktop Mount (SR Research, Osgoode, Ontario, Canada)הפועל בקצב דגימה של 1 קילו-הרץ
SoftwareMatlab (The MathWorks, Natick, MA) / ארגזי כלים: Psychophics, EyeLink

מקורות

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
  1. Rizzolatti, G., Riggio, L., Dascola, I., Umiltá, C. Reorienting attention across the horizontal and vertical meridians: evidence in favor of a premotor theory of attention. Neuropsychologia. 25 (1), 31-40 (1997).
  2. Rizzolatti, G., Riggio, L., Sheliga, B. M. Space and selective attention. Attention and performance XV. 15, 231-265 (1994).
  3. Corbetta, M. Frontoparietal cortical networks for directing attention and the eye to visual locations: Identical, independent, or overlapping neural systems? Proceedings of the National Academy of Sciences. 95, 831-838 (1998).
  4. Müller, J. R., Philiastides, M. G., Newsome, W. T. Microstimulation of the superior colliculus focuses attention without moving the eyes. Proceedings of the National Academy of Sciences. 102 (3), 524-529 (2005).
  5. McPeek, R. M., Keller, E. L. Deficits in saccade target selection after inactivation of superior colliculus. Nature nueroscience. 7 (7), 757(2004).
  6. Moore, T., Armstrong, K. M. Selective gating of visual signals by microstimulation of frontal cortex. Nature. 421, 370(2003).
  7. Moore, T., Fallah, M. Microstimulation of the frontal eye field and its effects on covert spatial attention. Journal of neurophysiology. 91 (1), 152-162 (2004).
  8. Kowler, E., Anderson, E., Dosher, B., Blaser, E. The role of attention in the programming of saccades. Vision research. 35 (13), 1897-1916 (1995).
  9. Deubel, H., Schneider, W. X. Saccade target selection and object recognition: Evidence for a common attentional mechanism. Vision research. 36, 1827-1837 (1996).
  10. Thompson, K. G., Biscoe, K. L., Sato, T. R. Neuronal basis of covert spatial attention in the frontal eye field. Journal of Neuroscience. 25 (41), 9479-9487 (2005).
  11. Ignashchenkova, A., Dicke, P. W., Haarmeier, T., Thier, P. Neuron-specific contribution of the superior colliculus to overt and covert shifts of attention. Nature nueroscience. 7 (1), 56(2004).
  12. Gregoriou, G. G., Gotts, S. J., Desimone, R. Cell-type-specific synchronization of neural activity in FEF with V4 during attention. Neuron. 73 (3), 581-594 (2012).
  13. Born, S., Mottet, I., Kerzel, D. Presaccadic perceptual facilitation effects depend on saccade execution: Evidence from the stop-signal paradigm. Journal of Vision. 14 (3), 7-7 (2014).
  14. Belopolsky, A. V., Theeuwes, J. Updating the premotor theory: the allocation of attention is not always accompanied by saccade preparation. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38 (4), 902(2012).
  15. Hunt, A. R., Kingstone, A. Covert and overt voluntary attention: linked or independent? Cognitive Brain Research. 18 (1), 102-105 (2003).
  16. Smith, D. T., Schenk, T., Rorden, C. Saccade preparation is required for exogenous attention but not endogenous attention or IOR. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance. 38 (6), 1438(2012).
  17. Findlay, J. M. Global visual processing for saccadic eye movements. Vision research. 22, 1033-1045 (1982).
  18. Coren, S., Hoenig, P. Effect of non-target stimuli upon length of voluntary saccades. Perceptual and motor skills. 34 (2), 499-508 (1972).
  19. Van der Stigchel, S., Nijboer, T. C. The global effect: what determines where the eyes land? Journal of Eye Movement Research. 4 (2), (2011).
  20. Vitu, F. About the global effect and the critical role of retinal eccentricity: Implications for eye movements in reading. Journal of Eye Movement Research. 2 (3), (2008).
  21. Hanning, N., Deubel, H., Szinte, M. Sensitivity measures of visuospatial attention. Journal of Vision. 17 (10), 673-673 (2017).
  22. Van der Stigchel, S., De Vries, J. P. There is no attentional global effect: Attentional shifts are independent of the saccade endpoint. Journal of vision. 15, 17-17 (2015).
  23. Wollenberg, L., Deubel, H., Szinte, M. Visual attention is not deployed at the endpoint of averaging saccades. PLoS biology. 16 (6), e2006548(2018).
  24. Engbert, R., Mergenthaler, K. Microsaccades are triggered by low retinal image slip. Proceedings of the National Academy of Sciences. 103 (18), 7192-7197 (2006).
  25. Zirnsak, M., Beuth, F., Hamker, F. H. Split of spatial attention as predicted by a systems-level model of visual attention. European Journal of Neuroscience. 33 (11), 2035-2045 (2011).

הדפסות חוזרות והרשאות

בקש הרשאה לשימוש חוזר בטקסט או באיורים של מאמר JoVE זה

בקש הרשאה

תגיות

מאמרים קשורים