מאמר שיטה

באמצעות גירויים חזותיים מתנשא להערכת חזון העכבר

DOI:

10.3791/59766

⸱

13 ביוני 2019

 ,  ,  , 
1Department of Ophthalmology, Visual and Anatomical Sciences, Wayne State University School of Medicine

במאמר זה

סיכום

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

, כדי לבחון את ראיית העכבר. ערכנו מבחן מתנשא עכברים הוצבו בזירה מרובעת גדולה עם צג על התקרה שלו. הגירוי החזותי מתנשא בעקביות עורר הקפאת או תגובות הטיסה בעכברים.

תקציר

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

המערכת החזותית במערכת העצבים המרכזית מעבדת אותות חזותיים מגוונים. למרות המבנה הכללי התאפיין הרשתית דרך הגרעין הגנוקה לרוחב לקליפת הראייה, המערכת היא מורכבת. מחקרים סלולאריים ומולקולריים נערכו כדי להבהיר את המנגנונים המכחולים את העיבוד החזותי, ובאמצעות הרחבה, מנגנוני המחלה. מחקרים אלה עשויים לתרום לפיתוח מערכות חזותיות מלאכותיות. כדי לאמת את התוצאות של מחקרים אלה, בדיקות ראייה התנהגותית היא הכרחית. כאן, אנו מראים כי ניסוי גירוי מתנשא הוא מבחן ראייה בעכבר אמין כי דורש התקנה פשוטה יחסית. הניסוי המאיים נערך במתחם גדול עם מקלט בפינה אחת ומוניטור מחשב הממוקם על התקרה. מצלמת CCD המוצבת ליד צג המחשב שימשה להתבונן בהתנהגות העכבר. העכבר הוצב במתחם במשך 10 דקות ומותר לעשות האקלים ולחקור את הסביבה. לאחר מכן, הצג הקרין הגירוי הנגזר התוכנית הנובעת 10 פעמים. העכבר הגיב לגירויים או בהקפאה או בבריחה למקום המסתור. התנהגותו של העכבר לפני ואחרי הגירוי מתנשא הוקלט, והווידאו נותחו באמצעות תוכנת מעקב אחר תנועה. המהירות של תנועת העכבר השתנתה באופן משמעותי לאחר הגירוי המאיים. לעומת זאת, לא נצפתה שום תגובה בעכברים עיוורים. התוצאות שלנו להפגין כי הניסוי מתנשא פשוט הוא מבחן אמין של ראיית העכבר.

מבוא

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

המערכת החזותית מתחיל הרשתית, שם אותות חזותיים נלכדים על ידי photoreceptors, מועבר לתאים דוקוטבית (2 הסדר נוירונים), ולבסוף עבר גנגליון תאים(3 ההזמנה הנוירונים). ברשתית2 ו-3הנוירונים הזמנה הסדר הם חשבו ליצור מסלולים עצביים מרובים המעבירות היבטים מסוימים של איתות חזותי כגון צבע, תנועה, או צורה. המאפיינים החזותיים המגוונים הללו מועבר לגרעין הג הצדדי ולקליפת הראיה. לעומת זאת, אותות חזותיים המובילים לתנועת העין נשלחים אל הקולקולוס המעולה. באופן קלאסי, שני מסלולים retino-קורטיקליים זוהו: ממגנהסלולר והמסלולים הפרוקתאיים. מסלולים אלה לקודד אובייקטים נעים ונייח, בהתאמה, והקיום שלהם ממחיש את המושג הבסיסי של עיבוד מקבילי1,2,3,4,5, . שישה מטרים לאחרונה, יותר מ 15 סוגים של תאים דו קוטבית7,8,9,10,11 ו גנגליון תאים12,13,14 ,15,16 דווחו ברשתית של מינים רבים, כולל הפרימטים רשתית. תאים אלה מובחנת לא רק על ידי היבטים מורפולוגיים, אלא גם על ידי ביטוי של סמנים וגנים ברורים8,10,17,18, הרומז כי תכונות שונות של אותות חזותיים מעובדים במקביל, שהוא מורכב יותר מהצפוי במקור.

טכנולוגיות סלולריות ומולקולריות תרמו להבנת העיבוד החזותי ומנגנוני המחלה הפוטנציאליים העשויים לנבוע מעיבוד חזותי חריג. הבנה כזו עשויה לתרום להתפתחות של עיניים מלאכותיות. למרות שבדיקות וניתוחים סלולריים מציעים ידע מעמיק במישור הסלולר, שילוב של ניסויים התנהגותיים וניסויים סלולאריים מחזק את ההבנה הנוכחית שלנו לגבי תהליכים חזותיים בדקה. לדוגמה, יושידה et al.19 מצאו כי בתאי אמקרין כוכב הם הנוירונים מפתח לזיהוי תנועה ברשתית העכבר. בעקבות ניסויים סלולריים, הם ביצעו את הניסוי התנהגותי אלקטרואופטיקה (okn) כדי להראות כי עכברים מוטציה שבה תאים אמקרין כוכב היו מתפקדות לא הגיבו להעברת חפצים, ובכך מאשרת הסלולר שלהם חקירות. בנוסף, פירסון ואח '20 ביצע תא קולט אור השתלת עכבר הרשתית כדי לשחזר את החזון של עכברים חולים. הם ניהלו לא רק ניסויים סלולריים, אלא גם מדדו התנהגות העכבר באמצעות שימוש בהקלטות התגובה optomotor ומים מבוך משימות ובכך מאפשר פירסון et al. כדי לוודא כי photoreceptors מושתלים שוחזר חזון בעבר עיוור עכברים. ניסויים התנהגותיים הם כלים חזקים להערכת ראיית העכבר.

שיטות מרובות זמינות למדידת ראיית העכבר. לשיטות אלה יש יתרונות ומגבלות. ב vivo ERG מספק מידע על האם העכבר רשתית, במיוחד photoreceptors ו על תאים דו קוטבית, כראוי מגיב גירויים אור. Erg ניתן לבדוק גם תחת התנאים scotopic או photopic21,22. עם זאת, ERG דורש הרדמה, אשר עשוי להשפיע על מדידת פלט23. תגובת אופקינטית (OKR) או optomotor תגובה (OMR) היא שיטה איתנה להערכת רגישות הניגודיות ואת הרזולוציה המרחבית, שני רכיבים פונקציונליים של ראיית העכבר. עם זאת, OKR דורש ניתוח כדי לצרף מכשיר קיבוע לגולגולת העכבר24. OMR דורש לא ניתוח או הכשרה של העכבר; עם זאת, היא דורשת הכשרה כדי לאפשר לניסויים לסובייקטיבי לזהות תנועות ראש מעודן של העכבר בתגובה לפומפיה מעוברת בתוף אופטי 25,26. רפלקס אור האישון מודד את האישון בתגובה לגירויים באור, שאינו דורש הרדמה ומוצגים מטרות ותגובות חזקות 19. למרות רפלקס האישון מדמה תגובת האור ברשתית ב vivo, הרפלקס הוא מתווכת בעיקר על ידי התאים הרשתית מיסודה להיות הריליון ושוב (ipRGCs) 27. מכיוון ipRGCs מייצגים מיעוט קטן של RGCs ואינם משמשים כמו התמונה המקובלת היוצרים תאים גנגליון, מדידה זו אינה מספקת מידע המתייחס לרוב התאים גנגליון.

ניסוי האור המאיים לא נחשב בעבר בדיקה מרכזית למדידת ראיית העכבר. עם זאת, הוא גם מבחן ראייה חזקה ואמינה על פני מינים שונים, כגון עכבר28,29, דג זברה30, ארבה31,32, ו אדם33,34, 35. חשוב ביותר, הניסוי המאיים הוא אחד רק כמה שיטות כדי לבדוק את השביל ליצור את התמונה-זה לא מסלול רפלקס-נתן את המערכת החזותית והלימבית במערכת העצבים המרכזית מעורבים במעגל הזה36, 37,38. הקמנו מערכת מתנשא הגירוי חזותי הוכיחו את יכולתה לעורר זיהוי תנועה בעכבר, אשר אנו משתמשים כמו פרוקסי כדי להעריך את חוסר הלחות של המערכת החזותית של העכבר.

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

פרוטוקול

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

כל הניסויים והטיפול בבעלי החיים נערכו בהתאם לפרוטוקול שאושר על ידי הטיפול בבעלי חיים מוסדיים וועדות השימוש באוניברסיטת ויין סטייט (פרוטוקול מס ' 17-11-0399).

1. הכנה לניסוי

  1. לבנות מתחם מכסה מלבני פתוח לבית העכבר במהלך המצגת גירויים חזותיים מתנשא. בנינו 40 ס"מ x 50 ס"מ x 33 ס מ מארז באמצעות מסגור אלומיניום פאנלים PVC (איור 1a, B). הנח דף נייר כדי לכסות את כל הקומה של המארז כדי להבטיח ניקוי קל בין נסיונות. הוסיפו מקלט אטום בפינת המתחם עם כניסה מול מרכז הזירה לכניסה נוחה ויציאה.
  2. הגדר מצלמה עם עדשת זווית רחבה עבור לכידת התנהגות העכבר. אבטח את המצלמה לעמדה התלויה בטבלה הסמוכה למארז. ללכידת וידאו באיכות הטובה ביותר, השתמש קצב מסגרת מצלמה של 60 FPS או גבוה יותר.
  3. הגדר צג מחשב מעל המארז. מכיוון שהצג לא הצליח לראות מבחוץ, צג שני הוכן, אשר שכפל את התמונות המוצגות בצג הראשי.
  4. הכינו דפוס מתנשא להקרנה. אחת הדרכים לעשות זאת היא להשתמש ב-PsychToolbox3 בתוך תוכנת MatLab לקוד עבור מעגל שחור מתרחב (איור 1ג). הגדר את הגירוי להתחיל בזווית חזותית של 2 ° ולהתרחב 50 ° מעל 250 ms; פרמטרים אלה קובעים את מהירות הגירוי (ראו איור 1ד לחישוב זווית חזותית). הגדר את הקוד כך שיחזור על הגירוי 10 פעמים עם מרווח של 1 s.
    הערה: הגירוי החל כל חזרה מיד עם סיום המצגת הקודמת. לקבלת מידע נוסף על הצגת גירוי, נא פנה לסעיף 3.
  5. בחר עכברים של עניין עבור הגירויים המאיימת. כאן, להשתמש 32 עכברים בריאים עיניים של רקע C57, זכר ונקבה, 4 עד 14 שבועות. גם, להשתמש 3 עכברים עיוורים (קטרקט חמור בשתי העיניים) כדי להעריך אם התגובה גירוי מתנשא היה באמת התנהגות מונחית חזותית. לעכברים העיוורים האלה לא היה. רפלקס האור ואין תגובה optomotor

2. הסתגלות לעכבר

  1. הניחו עכבר במתחם והניחו לו לחקור בחופשיות את סביבתו. במידת האפשר, נסה למזער את המתח במהלך העברת בעלי חיים באמצעות החלק האחורי של ידך החופשית כמקום מנוחה לעכבר במקום לתת לו להיתקע ללא תמיכה. העכבר צריך למצוא את המתחם כולו כדי להיות בטוח צריך לגלות את מקום המסתור. זרוק כמה כדורי מזון בפינה מול המקלט כדי לעודד את העכבר כדי להישאר מחוץ למקלט.
  2. לאפשר את העכבר כדי התאקלם בכל מקום מ 7 עד 15 דקות29,39. הרשיתי ל -10 דקות של הסתגלות לפני תחילת הגירוי. יתר על כן, 10 דקות הסתגלות יום אחד לפני הניסוי עשוי להקל על העכברים.

3. הקרנת גירויים חזותיים מתנשא

  1. לפני החדרת העכבר לזירה, לוודא את קוד הגירוי מוכן לרוץ כדי להקל כמה שינויים תאורה ככל האפשר בעוד העכבר נמצא במארז. לאחר שהתוכנה מוכנה להפעלה, הנח בעדינות את העכבר במארז.
  2. 10 שניות לפני הגירוי, להתחיל את הווידאו לכידת.
  3. התחילו את הגירויים החזותיים המאיימת כאשר העכבר מתרחק מהמקלט ונעים בחופשיות בזירה הפתוחה. המתן 10 שניות לאחר הצגת הגירוי האחרונה כדי לסיים את ההקלטה.
    1. התחל את מצגת גירוי כאשר העכבר נמצא בפינה הרחוקה ביותר מן המקלט. עם זאת, כאשר עכברים נראה מוכן לחקור את הפינה הרחוקה, להציג את הגירוי כאשר העכבר נמצא בפינה אחרת של הזירה. זה לא נראה לעשות את ההבדל בתגובה התנהגותית בעלי חיים.
  4. להעביר את העכבר בחזרה לכלוב המקורי שלו. נקו את המארז עבור העכבר הבא על-ידי ריסוס הקירות ומקלט עם 70% אתנול וניגוב למטה. החלף את האניה ברצפת הנייר אם הוא מטונף וממקם מחדש את המקלט לאותו מיקום התחלתי אם הועבר במהלך העברת בעלי חיים וניקוי מארז.

4. ניתוח וידאו

  1. שמור את סרטון הווידאו עבור כל עכבר בתבנית. avi ללא דחיסת קבצים כדי להבטיח שלא יאבדו נתונים במהלך העברה לתוכנת הניתוח.
    הערה: חוסר דחיסה יוביל לגודל קובץ גדול יותר; לפיכך, השתמש בכונן קשיח חיצוני לאחסון.
  2. השתמש בתוכנת ניתוח כדי לעקוב אחר התנועה של בעל החיים סביב הזירה לפני, במהלך, ואחרי הצגת גירוי. השתמש בתוכנה זמינה מסחרית (ראה טבלת חומרים) עם יכולת מעקב ידנית כדי לעקוב אחר המיקום של ראש העכבר בכל מסגרת וידאו, אשר הפיקה X ו-Y תיאום כל 1/60 ms. תוכנת מעקב אחר תנועה כוללת את פיג'י (NIH )40 ו-EthoVision (נולדוס).
  3. לחשב את המהירות ואת המרחק של העכבר מן המקלט. אם התמונה של הזירה מעוותת עקב זווית הווידאו, תקן את התאום X ו-Y לפני החישוב (איור 2).
  4. להשוות את הפרמטרים לפני ואחרי גירוי מתנשא התפרצות כדי לקבוע כיצד העכבר הגיב לגירויים, בין אם על ידי הקפאת, בריחה, או הוכחת לא שינוי התנהגות29. הגדר הקפאת כמו פרקים בהם מהירות היה פחות מ 20 מ"מ/s עבור 0.5 s או יותר. להגדיר את הטיסה כמו פרקים שבהם מהירות עלה ל 400 מ"מ/s או יותר והסתיים עם העכבר במקלט. הגדרות להקפאה ולטיסה התבססו על אלה שנקבעו על ידי פרנסיסקי ואח '29

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

תוצאות

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

עכבר עם עיניים בריאות הוצב במתחם ומותר התאקלם עבור 10 דקות. הזירה עם הצג על התקרה נשמר תחת תנאי אור mesopic (7 x 105 פוטונים/μm2/s). בתקופת הסתגלות, העכבר חקר את החלל ומצא את הכיפה האטומה כמקלט. כאשר העכבר עזב את המקלט, לכידת וידאו התחיל, ואחריו ייזום של גירוי חזותי. בתגובה הגירוי מתנשא, רוב העכברים רץ לתוך הכיפה (תגובת טיסה), אשר נצפתה 30 מתוך 31 עכברים (97%). חלק מהעכברים הציגו תגובות הקפאת לפני שהם נמלטו (19/31 עכברים, 61%). הגירוי המאיים הפחית את מצב האור 1 יומן (6 x 105 פוטונים/μm

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

דיון

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

עם מערכת גירויים חזותיים מתנשא, רוב (97%) של עכברי עיניים בריאים הראו תגובת טיסה. אחד מתוך 29 עכברים לא הראה תגובת טיסה ברורה. עם זאת, העכבר הלך לכיוון הכיפה ונשאר בקרבתה עד שהוא נעלם והצביע על כך שהעכבר היה לפחות זהיר כאשר הגירוי המאיים התרחש. לכן, הגירויים המאיימת בעקביות מעורר תגובות פחד מולד בעכברים בריאים עיניים. מצד שני, שלושה עכברים עיוורים לא הראו שום תגובות המאיימת (תוצאות ראשוניות). יחד, אנו מדגימים כי ניסויים מתנשא הם מבחן ראייה שימושי ועקבי עבור עכברים.

אנו משלבים את מהירות הגירוי ...

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

גילויים

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

. למחברים אין מה לגלות

תודות

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

עבודה זו נתמכת על-ידי NIH R01 EY028915 (TI) ומענקי RPB.

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

חומרים

רשימת החומרים שנעשה בהם שימוש במאמר זה
שםחברהמספר קטלוגהערות
צג 10.1 אינץ' (2° תצוגה)ElecrowElecrow 10.1 אינץ' Raspberry Pi 1920x1080p רזולוציה תצוגה
14 אינץ' מחשב נייד ברמה עסקית 5490Dell84 / rcrc961481-4860836
20 אינץ' x 50 אינץ' ספינות סופגותפישר סיינטיפיקAL2050עובד היטב כדי להגן על רצפת הזירה, יכול להשתמש בכל סוג של צג
21.5 אינץ' (1° תצוגה)AcerAcer R221Q הצעת מחיר 21.5 אינץ' IPS Full HD תצוגה
CCD מצלמהLumenera CorporationInfiniyy3S-1URמצוין ללימודי התנהגות בשל קצב fps גבוה (60 fps)
מארז (מסגרות אלמיניום ולוחות PVC)80/20 Inc.4x cat.#9010, 4x cat.#9005, 1x cat.#9000, 5x cat.#65-2616מעולה, השתמשו בכרטיסיית בנייה מהירה כדי למצוא PVC, מפרקים ומסגרת
אתנולפישר סיינטיפיק22-032-601
תוכנת גיליון אלקטרוני של ExcelMicrosoft Officeידידותי למשתמש וידע נרחב בתוכנת Microsoft Office
Freearmאמזוןנהגה להרכיב מצלמה לשולחן, יכולה להשתמש בכל הרכבה זרוע ניתנת להרחבה
ImagePro Premiere 3DMedia Cyberneticsגרסה 9.3תוכנית טובה, יכולה להשתמש בעדכון כלשהו עם תכונת המעקב האוטומטי
תוכנת Matlab (Psychotoolbox 3)MathWorksMatlab R2018b 64 סיביות (9.5.0.944444)תוכנה מצוינת ליצירת גירוי דפוסים של כל תנאי
תוכנת סורפט SteamPixNorpixStreamPix 7 מצלמה בודדת64 סיביותעובד טוב, כמה בעיות עם נפילת מסגרת אבל שירות לקוחות טוב
WD הספר שלי כונן קשיח חיצוניWestern DigitalWDBBGB0080HBK כונן קשיח 8 TB USB 3.0הכרחי אם משתמשים בקבצי .avi ללא קודק דחיסה בגלל גודל גדול של קבצים
עדשת זווית רחבהNavitarNMV-5M23מעולה והכרחי כדי ללכוד את כל הזירה

מקורות

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,
  1. Enroth-Cugell, C., Robson, J. G. The contrast sensitivity of retinal ganglion cells of the cat. The Journal of Physiology. 187 (3), 517-552 (1966).
  2. Boycott, B. B., Wässle, H. The morphological types of ganglion cells of the domestic cat's retina. The Journal of Physiology. 240 (2), 397-419 (1974).
  3. Livingstone, M. S., Hubel, D. H. Segregation of form, color, movement, and depth: anatomy, physiology, and perception. Science. 240 (4853), 740-749 (1988).
  4. Livingstone, M. S., Hubel, D. H. Psychophysical evidence for separate channels for the perception of form, color, movement, and depth. The Journal of Neuroscience. 7 (11), 3416-3468 (1987).
  5. Wässle, H. Parallel processing in the mammalian retina. Nature Reviews Neuroscience. 5 (10), 747-757 (2004).
  6. Awatramani, G. B., Slaughter, M. M. Origin of transient and sustained responses in ganglion cells of the retina. The Journal of Neuroscience. 20 (18), 7087-7095 (2000).
  7. Ghosh, K. K., Bujan, S., Haverkamp, S., Feigenspan, A., Wässle, H. Types of bipolar cells in the mouse retina. The Journal of Comparative Neuroscience. 469 (1), 70-82 (2004).
  8. Wässle, H., Puller, C., Muller, F., Haverkamp, S. Cone contacts, mosaics, and territories of bipolar cells in the mouse retina. The Journal of Neuroscience. 29 (1), 106-117 (2009).
  9. Helmstaedter, M., et al. Connectomic reconstruction of the inner plexiform layer in the mouse retina. Nature. 500 (7461), 168-174 (2013).
  10. Shekhar, K., et al. Comprehensive Classification of Retinal Bipolar Neurons by Single-Cell Transcriptomics. Cell. 166 (5), 1308-1323 (2016).
  11. Wu, S. M., Gao, F., Maple, B. R. Functional architecture of synapses in the inner retina: segregation of visual signals by stratification of bipolar cell axon terminals. The Journal of Neuroscience. 20 (12), 4462-4470 (2000).
  12. Sun, W., Li, N., He, S. Large-scale morphological survey of mouse retinal ganglion cells. The Journal of Comparative Neuroscience. 451 (2), 115-126 (2002).
  13. Volgyi, B., Chheda, S., Bloomfield, S. A. Tracer coupling patterns of the ganglion cell subtypes in the mouse retina. The Journal of Comparative Neuroscience. 512 (5), 664-687 (2009).
  14. Kong, J. H., Fish, D. R., Rockhill, R. L., Masland, R. H. Diversity of ganglion cells in the mouse retina: Unsupervised morphological classification and its limits. The Journal of Comparative Neuroscience. 489 (3), 293-310 (2005).
  15. Sumbul, U., et al. A genetic and computational approach to structurally classify neuronal types. Nature Communications. 5, 3512(2014).
  16. Baden, T., et al. The functional diversity of retinal ganglion cells in the mouse. Nature. 529 (7586), 345-350 (2016).
  17. Lindstrom, S. H., Ryan, D. G., Shi, J., DeVries, S. H. Kainate receptor subunit diversity underlying response diversity in retinal Off bipolar cells. The Journal of Physiology. 592, Pt 7 1457-1477 (2014).
  18. Euler, T., Haverkamp, S., Schubert, T., Baden, T. Retinal bipolar cells: elementary building blocks of vision. Nature Reviews Neuroscience. 15 (8), 507-519 (2014).
  19. Yoshida, K., et al. A key role of starburst amacrine cells in originating retinal directional selectivity and optokinetic eye movement. Neuron. 30 (3), 771-780 (2001).
  20. Pearson, R. A., et al. Restoration of vision after transplantation of photoreceptors. Nature. 485 (7396), 99-103 (2012).
  21. Saszik, S. M., Robson, J. G., Frishman, L. J. The scotopic threshold response of the dark-adapted electroretinogram of the mouse. The Journal of Physiology. 543, Pt 3 899-916 (2002).
  22. Reuter, J. H., Sanyal, S. Development and degeneration of retina in rds mutant mice: the electroretinogram. Neuroscience Letters. 48 (2), 231-237 (1984).
  23. Woodward, W. R., et al. Isoflurane is an effective alternative to ketamine/xylazine/acepromazine as an anesthetic agent for the mouse electroretinogram. Documenta Ophthalmologica. 115 (3), 187-201 (2007).
  24. Cahill, H., Nathans, J. The optokinetic reflex as a tool for quantitative analyses of nervous system function in mice: application to genetic and drug-induced variation. PLoS One. 3 (4), 2055(2008).
  25. Prusky, G. T., Alam, N. M., Beekman, S., Douglas, R. M. Rapid quantification of adult and developing mouse spatial vision using a virtual optomotor system. Investigative Ophthalmology & Visual Science. 45 (12), 4611-4616 (2004).
  26. Lu, Q., Ganjawala, T. H., Hattar, S., Abrams, G. W., Pan, Z. H. A Robust Optomotor Assay for Assessing the Efficacy of Optogenetic Tools for Vision Restoration. Investigative Ophthalmology & Visual Science. 59 (3), 1288-1294 (2018).
  27. Xue, T., et al. Melanopsin signalling in mammalian iris and retina. Nature. 479 (7371), 67-73 (2011).
  28. Yilmaz, M., Meister, M. Rapid innate defensive responses of mice to looming visual stimuli. Current Biology. 23 (20), 2011-2015 (2013).
  29. De Franceschi, G., Vivattanasarn, T., Saleem, A. B., Solomon, S. G. Vision Guides Selection of Freeze or Flight Defense Strategies in Mice. Current Biology. 26 (16), 2150-2154 (2016).
  30. Temizer, I., Donovan, J. C., Baier, H., Semmelhack, J. L. A Visual Pathway for Looming-Evoked Escape in Larval Zebrafish. Current Biology. 25 (14), 1823-1834 (2015).
  31. Guest, B. B., Gray, J. R. Responses of a looming-sensitive neuron to compound and paired object approaches. Journal of Neurophysiology. 95 (3), 1428-1441 (2006).
  32. McMillan, G. A., Gray, J. R. A looming-sensitive pathway responds to changes in the trajectory of object motion. Journal of Neurophysiology. 108 (4), 1052-1068 (2012).
  33. Vagnoni, E., Lourenco, S. F., Longo, M. R. Threat modulates neural responses to looming visual stimuli. Eur The Journal of Neuroscience. 42 (5), 2190-2202 (2015).
  34. Coker-Appiah, D. S., et al. Looming animate and inanimate threats: the response of the amygdala and periaqueductal gray. Social Neuroscience. 8 (6), 621-630 (2013).
  35. Tyll, S., et al. Neural basis of multisensory looming signals. Neuroimage. 65, 13-22 (2013).
  36. Wei, P., et al. Processing of visually evoked innate fear by a non-canonical thalamic pathway. Nature Communications. 6, 6756(2015).
  37. Shang, C., et al. Divergent midbrain circuits orchestrate escape and freezing responses to looming stimuli in mice. Nature Communications. 9 (1), 1232(2018).
  38. Salay, L. D., Ishiko, N., Huberman, A. D. A midline thalamic circuit determines reactions to visual threat. Nature. 557 (7704), 183-189 (2018).
  39. Vale, R., Evans, D., Branco, T. A Behavioral Assay for Investigating the Role of Spatial Memory During Instinctive Defense in Mice. Journal of Visualized Experiments. (137), 56988(2018).
  40. Tungtur, S. K., Nishimune, N., Radel, J., Nishimune, H. Mouse Behavior Tracker: An economical method for tracking behavior in home cages. Biotechniques. 63 (5), 215-220 (2017).

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

הדפסות חוזרות והרשאות

בקש הרשאה לשימוש חוזר בטקסט או באיורים של מאמר JoVE זה

בקש הרשאה

תגיות

Mouse Vision TestVisual Behavior AssayMotion Tracking SoftwareVelocity AnalysisOpen Lid EnclosureCCD Camera SetupComputer Monitor StimulusBlind Mouse ControlPupil Light Reflex

מאמרים קשורים