הרשמה ל-JoVE נדרשת לצפייה בתוכן זה. התחברו או התחילו בגרסת ניסיון בחינם.

מאמר שיטה

הערכת התנהגות דומיננטית-כנועה בחולדות בוגרות לאחר פגיעה מוחית טראומטית

2K צפיות

⸱

DOI:

10.3791/64548

⸱

16 בדצמבר 2022

 ,  ,  ,  ,  ,  ,  ,  ,  , 
1Division of Anesthesiology and Critical Care, Soroka University Medical Center and the Faculty of Health Sciences, Ben-Gurion University of the Negev, 2Department of Anesthesiology and Perioperative Medicine, Mayo Clinic, 3Department of Biochemistry and Physiology of the Faculty of Biology and Ecology, Oles Gonchar of the Dnipro National University, 4Department of Ophthalmology, Soroka University Medical Center and the Faculty of Health Sciences, Ben-Gurion University of the Negev

* These authors contributed equally

במאמר זה

סיכום

הפרוטוקול הנוכחי מתאר מודל חולדה של פגיעה מוחית טראומטית הנגרמת על ידי כלי הקשה נוזליים, ואחריו סדרה של מבחנים התנהגותיים כדי להבין את התפתחות ההתנהגות הדומיננטית והכנועה. שימוש במודל זה של פגיעה מוחית טראומטית בשילוב עם מבחנים התנהגותיים ספציפיים מאפשר לחקור ליקויים חברתיים בעקבות פגיעה מוחית.

תקציר

תחרות על משאבים כגון מזון, טריטוריה ובני זוג משפיעה באופן משמעותי על היחסים בתוך מיני בעלי חיים ומתווכת באמצעות היררכיות חברתיות המבוססות לעתים קרובות על יחסים דומיננטיים-כנועים. מערכת היחסים הדומיננטית-כנועה היא דפוס התנהגות נורמלי בין פרטים של מין. פגיעה מוחית טראומטית היא גורם שכיח לפגיעה באינטראקציה חברתית ולארגון מחדש של יחסים דומיננטיים-כנועים בזוגות בעלי חיים. פרוטוקול זה מתאר התנהגות כנועה אצל חולדות בוגרות זכרים מספראג-דולי לאחר השראת פגיעה מוחית טראומטית באמצעות מודל של כלי הקשה נוזליים בהשוואה לחולדות נאיביות באמצעות סדרה של בדיקות דומיננטיות-כנועות שבוצעו בין 29 ימים ל-33 ימים לאחר הזירוז. מבחן ההתנהגות הדומיננטית-כנועה מראה כיצד פגיעה מוחית יכולה לגרום להתנהגות כנועה אצל בעלי חיים המתחרים על מזון. לאחר פגיעה מוחית טראומטית, המכרסמים היו כנועים יותר, כפי שעולה מכך שהם בילו פחות זמן ליד המאכיל והיו בעלי סיכוי נמוך יותר להגיע ראשונים לשוקת בהשוואה לחיות הביקורת. על פי פרוטוקול זה, התנהגות כנועה מתפתחת לאחר פגיעה מוחית טראומטית בחולדות זכרים בוגרים.

מבוא

תחרות תוך-מינית מתרחשת כאשר בני אותו מין מתחרים על משאב מוגבל באותו זמן1. לעומת זאת, תחרות בין מינים מתרחשת בין חברים משני מינים שונים2. התחרות הבין-מינית מחולקת לשני סוגים, כולל התערבות (מותאמת) וניצול (תחרות), והיא מתעוררת בהתאם לסוג המשאב שבמחלוקת, כגון מזון וטריטוריה3.

קיומן של היררכיות חברתיות אינו אפשרי ללא יחסים דומיננטיים-כנועים (DSR). דומיננטיות מוצגת כ"מנצחת" וככפיפות כ"הפסד" בתוך זוגות של בעלי חיים4. עם זאת, DSR מופיעים לא רק בזוגות אלא גם בקבוצות של שלושה או יותר. בשנת 1922 תיאר תורליף שילדרופ-אבה את היררכיית הדומיננטיות בתרנגולות הבית. סימני ההיכר העיקריים בין בעלי החיים הדומיננטיים והכפופים להם היו בילוי זמן אצל המאכיל והתנהגות תוקפנית. היררכיית הדומיננטיות מחולקת לשתי צורות: ליניארית ולא ליניארית5. דומיננטיות ליניארית כוללת שתי קבוצות, A ו-B. בפרדיגמה זו של יחסים טרנזיטיביים6, קבוצה A שולטת בקבוצה B, או קבוצה B שולטת בקבוצה A. דומיננטיות לא ליניארית מתרחשת כאשר יש לפחות קשר מעגלי אחד: A שולט ב-B, B שולט ב-C ו-C שולט ב-A7.

מודלים להערכת התנהגות דומיננטית-כנועה קיימים עבור מינים שונים, כולל מכרסמים, ציפורים8, פרימטים לא אנושיים 9,10,11 ובני אדם 12. השיטה הדומיננטית-כנועה מיוצגת היטב בספרות ויושמה כמודל להערכת מאניה ודיכאון13, כמו גם פעילות תרופות נוגדות דיכאון14. מודל זה שימש לחקר סטרס מוקדם בחיים לאחר פרידה אימהית בחולדות בוגרות15. ניתן לחלק את פרדיגמות DSR לשלושה מודלים: הפחתת מודל ההתנהגות הדומיננטית 13,16, הפחתת מודל ההתנהגות הכנועה14, והיפוך קלונידין של מודל הדומיננטיות17.

מחקר זה מדגים חקירה של DSR באמצעות משימות המבוססות על תחרות מזון. יתרונותיה של שיטה זו הם יכולת השחזור הקלה שלה והיכולת להתבונן ולנתח במדויק התנהגות דומיננטית-כנועה. בנוסף, המשימה ההתנהגותית הדומיננטית-כנועה מסתמכת על מזון ולא על טריטוריה, בניגוד למשימות התנהגותיות דומות, מה שהופך את המשימה ההתנהגותית הזו לזולה ופשוטה יותר והחוקרים אינם צריכים לעבור הכשרה מסובכת כדי לבצע את המשימה ולעבד את הנתונים.

המטרה הכוללת של המחקר הנוכחי היא להדגים את ההתפתחות של DSR לאחר פגיעה מוחית טראומטית (TBI). פגיעה מוחית טראומטית נקשרת לליקויים חברתיים, דיכאון וחרדה. המודל של גרימת TBI הוא מודל סטנדרטי פשוט ויעיל הכולל גרימת פגיעה מוחית טראומטית באמצעות מכשיר הקשה נוזלי18,19.

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

פרוטוקול

הניסויים אושרו על ידי הוועדה לטיפול בבעלי חיים באוניברסיטת בן-גוריון בנגב.הניסויים בוצעו בעקבות המלצות הצהרות הלסינקי וטוקיו וההנחיות לטיפול ושימוש בחיות מעבדה של הקהילה האירופית. במחקר הנוכחי נעשה שימוש בחולדות Sprague-Dawley זכרים בוגרים, במשקל 300-350 גרם. בעלי החיים שוכנו בטמפרטורת חדר של 22 מעלות צלזיוס ± 1 מעלות צלזיוס ולחות של 40%-60% עם מחזורי אור-חושך.

1. הכנת בעלי חיים

  1. בחרו באקראי 30 חולדות זכרים בוגרים, וחלקו אותם לשתי קבוצות: TBI ו-sham.
  2. ספקו צ'או (ראו טבלת חומרים) ומים עד ליביטום.
    הערה: בצע את כל שלבי הבדיקה בו-זמנית כדי לשלוט בהשפעת השעה ביום על הביצועים ההתנהגותיים. עדיף לבצע את מבחני ההתנהגות בבוקר (בין השעות 6:00-12:00) כדי למנוע הפרעה מפעילות כללית.
  3. בצעו הערכות בסיסיות של ציון החומרה הנוירולוגית לפני הפציעה בשתי קבוצות החולדות, כמפורט בשלב 3 ובטבלה 1.
  4. מרדימים את החולדות עם 4% (לזירוז) ו-1.5% (לתחזוקה) איזופלורן. להזריק Buprenorphine (0.05-0.1 מ"ג / ק"ג; SC) לשיכוך כאבים מונע.
  5. בדוק את ההשתקה של החולדה על ידי בדיקת חוסר תנועה או רפלקס דוושה בתגובה לממריץ.
    הערה: למתן הרדמה, מומלצת זרימה רציפה של איזופלורן.

2. הליך כירורגי

הערה: יש לבצע את כל ההליכים בתנאים אספטיים. השתמשו בכפפות סטריליות. החליפו את הכפפות אם נוגעים במשטח לא סטרילי. יש למרוח חומר סיכה אופתלמי על שתי העיניים כדי למנוע התייבשות. הפגיעה בנוזל ההקשה בוצעה בעקבות דיווחים שפורסמו בעבר18,20.

  1. לחדור לקרקפת עם 0.5% bupivacaine (ראה טבלה של חומרים), לבצע חתך 10 מ"מ, ולמשוך את הרקמות לרוחב.
  2. ביצוע קרניוטומיה18,20 4 מ"מ אחורי ו 4 מ"מ לטרלי של ברגמה.
    הערה: יש לחטא את אזור הניתוח מספר פעמים בתנועה מעגלית עם פילינג על בסיס יוד או כלורהקסידין ואלכוהול.
  3. השראת TBI18,19 על ידי מכשיר הקשה נוזלי (ראו טבלת חומרים) במשך 21-23 מילישניות דרך סטופקוק תלת-כיווני.
    הערה: ביצוע TBI בינוני עם משרעת של 2.5 אטמ.
  4. בצעו קרניוטומיה על קבוצת חולדות שעברו דמה (איור 1). אין לגרום לפגיעה מוחית טראומטית בקבוצה המופעלת על ידי דמה.
  5. בצע חדירת bupivacaine 0.1% לפני סגירת הפצע. לנהל buprenorphine תוך שרירי (0.01-0.05 מ"ג / ק"ג) כמו שיכוך כאבים לאחר הניתוח לפני משיכת isoflurane.
    הערה: חזור על מינונים של buprenorphine כל 12 שעות במשך 48 שעות לפחות.
  6. העבירו את החולדה לחדר התאוששות, ועקבו אחר מצבה הנשימתי (למשל, דום נשימתי), נוירולוגי (למשל שיתוק) וקרדיווסקולרי (למשל, שינויים בצבע האישונים, ירידה בזילוח רקמות רכות וברדיקרדיה) במשך 24 שעות.

3. הערכת ציון חומרה נוירולוגית

הערה: הציון הגבוה ביותר האפשרי עבור שינויים התנהגותיים ותפקוד מוטורי הוא 24 נקודות. ציון 0 מייצג מצב נוירולוגי תקין, וציון 24 מייצג תפקוד נוירולוגי חמור21,22,23 (לוח 1).

  1. העריכו את ציון החומרה הנוירולוגית (NSS) כפי שתואר קודם לכן24 על TBI וחולדות דמה לפני ניתוח, 48 שעות אחרי ניתוח (איור 2A), וביום 28 אחרי ניתוח (איור 2B).

4. לימוד ההתנהגות הדומיננטית-כנועה

  1. חלקו את החולדות באופן אקראי לכלובים שבוע לפני הבדיקה.
    הערה: כל כלוב צריך להכיל חולדה אחת המופעלת באמצעות דמה וחולדה אחת המופעלת באמצעות TBI.
  2. בצעו טיפול אחד של 15 דקות בכל יום במשך יומיים לפני הבדיקה, כך שהחולדות יוכלו להסתגל לפרוטוקול.
    הערה: המשימה הדומיננטית-כנועה החלה ביום ה-29 לאחר הפציעה (איור 1).
  3. השתמשו במכשיר (ראו טבלת חומרים) העשוי משתי קופסאות זכוכית אקרילית שקופות (30 ס"מ x 20 ס"מ x 20 ס"מ, תיבה A ותיבה B, איור 3) המחוברות במנהרה דקהבגודל 15 ס"מ x 15 ס"מ x 60 ס"מ 15,19,25.
  4. מלאו מזין (איור 3) בחלב ממותק, והניחו אותו במרכז המנהרה. השתמש בחלב המורכב מ -10% סוכר ו -3% שומן.
  5. הניחו את המכשיר על שולחן בגובה של 80 ס"מ מעל הרצפה.
  6. הכניסו כל חולדה למכשיר למשך 15 דקות להרגלה ביומיים הראשונים. התחל את המשימה לאחר 2 ימי הרגלה.
  7. בחרו באופן אקראי חולדה אחת מקבוצת הביקורת ואחת מקבוצת הפגיעה המוחית הטראומטית (TBI), והניחו אותן במרחקים שווים מהמאכיל, מה שמאפשר להן לחקור במשך 5 דקות.
  8. אפשרו לחולדות גישה למים עד ליביטום.
    הערה: הפעילות נמשכה 5 ימים. הגבלת המזון בוצעה במשך כל תקופת המשימה. האוכל ניתן כל יום במשך שעה לאחר תקופת הבדיקה.
  9. נקו את הציוד עם 5% אלכוהול לפני ביצוע הבדיקות הבאות עם חולדות אחרות.
    הערה: ניקוי המכשיר יחסל את הריח של החולדות הקודמות. בצע את הבדיקה בחדר עם זרימת אוויר נאותה.

5. הקלטת הווידאו וניתוח הנתונים

  1. מקם מצלמה והתקן את תוכנת המחשב המומלצת (ראה רשימת חומרים) כדי ללכוד, לשמור ולעבד את הנתונים.
    הערה: יש להתקין את המצלמה בגובה של 290 ס"מ מהרצפה.
  2. הקליטו את הסרטון בזמן שהחולדות נמצאות בזירה.
    הערה: המצלמה והמכשיר מוקמו במרחק של 210 ס"מ זה מזה. החלק של הזירה שבו הבדיקה מתבצעת חייב להיות גלוי במסגרת המצלמה.
  3. בצע ניתוח נתונים23 באופן ידני על ידי שני אנליסטים עיוורים לקבוצות.

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

תוצאות

הערכת ציון חומרה נוירולוגית
ליקויים נוירולוגיים הוערכו בחולדות זכרים לאחר TBI באמצעות NSS. החולדות חולקו לשתי קבוצות: קבוצת פגיעה מוחית טראומטית וקבוצת ביקורת אחת. קבוצת הביקורת עברה ניתוח דמה. ה- NSS איפשר הערכה של תפקוד מוטורי ושינוי התנהגות על ידי מערכת נקודות22,23; ציון 24 הצביע על תפקוד נוירולוגי חמור, וציון 0 ייצג מצב נוירולוגי תקין. לא היו הבדלים משמעותיים בליקויים נוירולוגיים שעה אחת לפני הניתוח בין TBI לבין קבוצות שנותחו על ידי דמה. ה...

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

דיון

מחקרים קליניים מצביעים על כך שפגיעה מוחית עלולה להגביר את הסיכון להפרעות פסיכיאטריות26,27. יתר על כן, פגיעה מוחית טראומטית משפיעה על התפתחות ההתנהגות החברתית28,29. בפרוטוקול זה, למודל TBI הייתה השפעה על הצגת התנהגות דומיננטית-כנועה. התנהגות דומיננטית-כנועה באה לידי ביטוי מבחינת הזמן שהוקדש למזין ומי הגיע ראשון למאכיל.

בנוסף למשימה ההתנהגותית המבוצעת כאן, קיימות משימות נוספות לה...

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

גילויים

למחברים אין מה לחשוף.

תודות

העבודה שנעשתה היא חלק מעבודת הדוקטורט של דמיטרי פרנק.

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

חומרים

רשימת החומרים שנעשה בהם שימוש במאמר זה
שםחברהמספר קטלוגהערות
כלורהקסידין 2% בתמיסת אלכוהול 70%SIGMA - ALDRICH500 סמ"קלאנטיספסיס כללי של העור בתחום הניתוח
4 לוחות בעוביים שונים (1.5 ס"מ, 2.5 ס"מ, 5 ס"מ ו-8.5 ס"מ)זאת כדי להעריך פגם
4-0 תפר ניילון4-00
בקבוקיםטכניפלסטACBT0262SU
בופיבקאין 0.1%
מקדחת מסור יהלום בקוטר 3 מ"מערכתאופציונלית.
משקל שקילה דיגיטליSIGMA - ALDRICH4,000
מספריים לניתוחSIGMA - ALDRICHZ265969
אתנול 99.9%בית מרקחתתמיסה 5%-10% המשמשת לניקוי ציוד והסרת ריחות
מכשיר הקשה נוזליבהתאמה אישית בסדנתלא מומלץ מותג ספציפי.
ספוגי גזהפישר
(כפפות מעבדה דקות)אופציונלי.
תנור חימום עם מדחוםHeatingpad-1דגם: HEATINGPAD-1/2לא מומלץ מותג ספציפי.
Horizon-XLMennen Medical Ltd
Isofluran, USP 100%Piramamal Critical Care, IncNDC 66794-017נוזל הרדמה לשאיפה
תוכנת מצלמת אינטרנט Logitech Logitech2.51תוכנה למצלמת וידאו
מלקחיים הפעלהSIGMA - ALDRICH
מחשב PC להקלטה וניתוחי נתוניםאינטלIntel core i5-6500 CPU @ 3.2GHz, 16 GB RAM, מערכת הפעלה 64 סיביות
קופסאות פרספקס המקושרות במעברשתי קופסאות שקופות 30 ס"מ ופעמים; 20 ס"מ ופעמים; קופסאות פרספקס 20 ס"מ מקושרות על ידי צר 15 ס"מ ופעמים; 15 ס"מ ופעמים; 60 ס"מ מעבר
פורינה צ'אופורינה5001צ'או מעבדת מכרסמים שניתן לחולדות,  היא תזונת מחזור חיים ששימשה במחקר ביו-רפואי
כלובי חולדות (כלוב ביתי של חולדות או מתחם אחר)טכניפלסט2000Pלא מומלץ מותג ספציפי
להבי אזמל 11SIGMA - ALDRICHS2771
SPSSSPSS Inc., שיקגו, אילינוי, ארה"בן 20 חבילות
בהתאמה אישית בסדנההאוניברסיטאיתלא מומלץ מותג ספציפי
מרווח של מכשיר תזמון: תזמון להקלטתאופציונלי. כל טיימר יעשה, אם כי נוח להשתמש בטיימר מרווחים אם אתה מדגדג מספר חולדות
מצלמת וידאוLogitechC920 HD PRO WEBCAMמצלמת וידאו דיגיטלית להקלטה בחדות גבוהה של התנהגות חולדות במבחן כנוע דומיננטי
נוירולוגי מסור זכוכית רופי האוניברסיטה כפפות מספריים הפעלה SIGMA - ALDRICH צר ב מכשיר סטריאוטקסי טיימר USV

מקורות

  1. Birch, L. C. The meanings of competition. The American Naturalist. 91 (856), 5-18 (1957).
  2. Crombie, A. C. Interspecific competition. The Journal of Animal Ecology. 16 (1), 44-73 (1947).
  3. Riechert, S. E. Game theory and animal contests. Game Theory and Animal Behavior. Dugatkin, L. A., Reeve, H. R. , Oxford University Press. Oxford, UK. 64-93 (1998).
  4. Chase, I. D., Tovey, C., Spangler-Martin, D., Manfredonia, M. Individual differences versus social dynamics in the formation of animal dominance hierarchies. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 99 (8), 5744-5749 (2002).
  5. Vonk, J., Shackelford, T. K. Encyclopedia of Animal Cognition and Behavior. , Springer. Cham, Switzerland. (2019).
  6. De Vries, H. An improved test of linearity in dominance hierarchies containing unknown or tied relationships. Animal Behaviour. 50 (5), 1375-1389 (1995).
  7. Appleby, M. C. The probability of linearity in hierarchies. Animal Behaviour. 31 (2), 600-608 (1983).
  8. Drent, P. J., Oers, K. v, Noordwijk, A. J. v Realized heritability of personalities in the great tit (Parus major). Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 270 (1510), 45-51 (2003).
  9. Sapolsky, R. M. Endocrinology alfresco: psychoendocrine studies of wild baboons. Recent Progress in Hormone Research. 48, 437-468 (1993).
  10. Shively, C. A. Social subordination stress, behavior, and central monoaminergic function in female cynomolgus monkeys. Biological Psychiatry. 44 (9), 882-891 (1998).
  11. Shively, C. A., Grant, K. A., Ehrenkaufer, R. L., Mach, R. H., Nader, M. A. Social stress, depression, and brain dopamine in female cynomolgus monkeys. Annals of the New York Academy of Sciences. 807, 574-577 (1997).
  12. Tse, W. S., Bond, A. J. Difference in serotonergic and noradrenergic regulation of human social behaviours. Psychopharmacology. 159 (2), 216-221 (2002).
  13. Malatynska, E., Knapp, R. J. Dominant-submissive behavior as models of mania and depression. Neuroscience & Biobehavioral Reviews. 29 (4-5), 715-737 (2005).
  14. Malatynska, E., et al. Reduction of submissive behavior in rats: A test for antidepressant drug activity. Pharmacology. 64 (1), 8-17 (2002).
  15. Frank, D., et al. Early life stress induces submissive behavior in adult rats. Behavioural Brain Research. 372, 112025(2019).
  16. Knapp, R. J., et al. Antidepressant activity of memory-enhancing drugs in the reduction of submissive behavior model. European Journal of Pharmacology. 440 (1), 27-35 (2002).
  17. Malatyńska, E., Kostowski, W. The effect of antidepressant drugs on dominance behavior in rats competing for food. Polish Journal of Pharmacology and Pharmacy. 36 (5), 531-540 (1984).
  18. Kabadi, S. V., Hilton, G. D., Stoica, B. A., Zapple, D. N., Faden, A. I. Fluid-percussion-induced traumatic brain injury model in rats. Nature Protocols. 5 (9), 1552-1563 (2010).
  19. Boyko, M., et al. Traumatic brain injury-induced submissive behavior in rats: Link to depression and anxiety. Translational Psychiatry. 12 (1), 239(2022).
  20. Jones, N. C., et al. Experimental traumatic brain injury induces a pervasive hyperanxious phenotype in rats. Journal of Neurotrauma. 25 (11), 1367-1374 (2008).
  21. Frank, D., et al. A novel histological technique to assess severity of traumatic brain injury in rodents: Comparisons to neuroimaging and neurological outcomes. Frontiers in Neuroscience. 15, 733115(2021).
  22. Frank, D., et al. A metric test for assessing spatial working memory in adult rats following traumatic brain injury. Journal of Visualized Experiments. (171), e62291(2021).
  23. Frank, D., et al. Induction of diffuse axonal brain injury in rats based on rotational acceleration. Journal of Visualized Experiments. (159), e61198(2020).
  24. Zlotnik, A., et al. β2 adrenergic-mediated reduction of blood glutamate levels and improved neurological outcome after traumatic brain injury in rats. Journal of Neurosurgical Anesthesiology. 24 (1), 30-38 (2012).
  25. Frank, D., et al. A novel histological technique to assess severity of traumatic brain injury in rodents: Comparisons to neuroimaging and neurological outcomes. Frontiers in Neuroscience. 15, 733115(2021).
  26. Marinkovic, I., et al. Prognosis after mild traumatic brain injury: Influence of psychiatric disorders. Brain Sciences. 10 (12), 916(2020).
  27. Robert, S. Traumatic brain injury and mood disorders. Mental Health Clinician. 10 (6), 335-345 (2020).
  28. Sabaz, M., et al. Prevalence, comorbidities, and correlates of challenging behavior among community-dwelling adults with severe traumatic brain injury: A multicenter study. The Journal of Head Trauma Rehabilitation. 29 (2), 19-30 (2014).
  29. Aaronson, A., Lloyd, R. B. Aggression after traumatic brain injury: A review of the current literature. Psychiatric Annals. 45 (8), 422-426 (2015).
  30. Koolhaas, J. M., et al. The resident-intruder paradigm: A standardized test for aggression, violence and social stress. Journal of Visualized Experiments. (77), e4367(2013).
  31. Bhatnagar, S., Vining, C. Facilitation of hypothalamic-pituitary-adrenal responses to novel stress following repeated social stress using the resident/intruder paradigm. Hormones and Behavior. 43 (1), 158-165 (2003).
  32. Boyko, M., et al. The effect of depressive-like behavior and antidepressant therapy on social behavior and hierarchy in rats. Behavioural Brain Research. 370, 111953(2019).
  33. Gruenbaum, B. F., et al. A complex diving-for-food Task to investigate social organization and interactions in rats. Journal of Visualized Experiments. (171), e61763(2021).
  34. Grasmuck, V., Desor, D. Behavioural differentiation of rats confronted to a complex diving-for-food situation. Behavioural Processes. 58 (1-2), 67-77 (2002).
  35. Pinhasov, A., Crooke, J., Rosenthal, D., Brenneman, D., Malatynska, E. Reduction of Submissive Behavior Model for antidepressant drug activity testing: Study using a video-tracking system. Behavioural Pharmacology. 16 (8), 657-664 (2005).
  36. Nesher, E., et al. Differential responses to distinct psychotropic agents of selectively bred dominant and submissive animals. Behavioural Brain Research. 236 (1), 225-235 (2013).

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

הדפסות חוזרות והרשאות

תגיות

תחרות על מזוןהירarchיות חברתיותמדד חומרת נוירולוגיתמודל פרקוסיות של נוזליםבדיקות התנהגותיותאינטראקציה חברתית של בעלי חיים
הערכת התנהגות דומיננטית-כנועה בחולדות בוגרות לאחר פגיעה מוחית טראומטית
צרו קשר
המליצו לספרייה

פרטיות

תנאי שימוש

מדיניות

זכויות יוצרים © 2026 MyJoVE Corporation. כל הזכויות שמורות.