מאמר שיטה

בניית פרופילי מומנט-מהירות-הספק בעומס קבוע (איזוטוני) ובמהירות קבועה (איזוקינטית) in vivo עבור מכופפי החולדה

1.3K צפיות

DOI:

10.3791/68858

3 באוקטובר 2025

* These authors contributed equally

במאמר זה

סיכום

כאן, אנו מציגים פרוטוקול חדשני למדידה לא פולשנית של יחסי מומנט-מהירות-כוח זוויתי in vivo בכופפי פלנטר של חולדות באמצעות גירוי שרירים דרך העור. הגדרה זו מאפשרת בדיקה פשוטה של התכווצויות שרירים איזוטוניות במערכת מתמר כוח/בקר אורך כדי לייצג טוב יותר את אופי העומס הקבוע של תנועות יומיומיות.

תקציר

הבנת הקשר בין מומנט-מהירות-כוח של שריר היא קריטית להערכת ביצועי שרירים דינמיים, שיש להם השלכות על בריאות וחולי. בעוד שמחקרי דינמומטריה בבני אדם משתמשים בהתכווצויות איזוקינטיות (מהירות קבועה) או איזוטוניות (עומס קבוע) כדי להעריך קשר זה, מודלים של מכרסמים הסתמכו כמעט אך ורק על התכווצויות איזוקינטיות בשל המורכבות של הפעלת ניסויי מהדק עומס איזוטוני במערכות זמינות מסחרית. התכווצויות איזוטוניות מתיישרות טוב יותר עם תנאי העומס הקבוע של תנועות המתרחשות מחוץ למעבדה. כאן, אנו מציגים פרוטוקול גירוי חשמלי טרנס-עורי חדשני וזעיר פולשני וזרימת עבודה שלב אחר שלב להערכת הקשר האיזוטוני בין מומנט למהירות-הספק זוויתי in vivo עבור מכופפי כף הרגל של החולדה. עקומות מומנט-מהירות-כוח זוויתיות איזוטוניות ואיזוקינטיות הושוו ב-10 חולדות Sprague-Dawley. התכווצויות איזוטוניות הניבו מהירות קיצור מקסימלית גבוהה יותר (Vmax) והספק שיא בהשוואה להתכווצויות איזוקינטיות שהשתמשו במומנט ממוצע. עם זאת, הספק שיא איזוקינטי התאים טוב יותר להספק שיא איזוטוני בעת מדידת מומנט שיא מהתכווצויות איזוקינטיות עקב הפחתה בעקמומיות של עקומת המהירות הזוויתית של המומנט. יתר על כן, המומנט והמהירות בשיא ההספק היו שונים בהתאם לסוג הפרוטוקול בו נעשה שימוש. כל מערכי הנתונים מתאימים מאוד למשוואה של היל (R2 > 0.98), אם כי לנתונים איזוטוניים היו ההתאמות ה'חלשות' ביותר, ככל הנראה בשל האופי המשתנה יותר של התכווצויות עומס קבוע. בהתבסס על ממצאים אלה, מומלץ להשתמש בהתכווצויות איזוטוניות במידת האפשר, במיוחד אם שואפים להעריך Vמקסימום או הספק שיא. אם במקום זאת יש להשתמש בבדיקות איזוקינטיות, מדריך רב ערך מסופק כאן כדי להבין את המגבלות ולמקסם את יכולת התרגום להתכווצויות עומס קבוע.

מבוא

חקירה בסיסית של האופן שבו ביצועי השרירים משתנים עם פעילות גופנית, התבגרות, הזדקנות או מחלה כוללת לרוב רק הערכות ייצור כוח או מומנט במהלך התכווצויות איזומטריות (כלומר, אורך שריר קבוע או זווית מפרק, בהתאמה). עם זאת, מאז עבודתו החלוצית של א.ו. היל בשנות ה-30 של המאהה-20, ניסויים על ביצועי שרירים התרחבו בהדרגה לשילוב תנאים דינמיים, הערכת הקשר בין כוח, מהירות והמכפלה שלהם, הספק 2,3,4,5,6,7,8 . ככל שמהירות הקיצור עולה, ההסתברות ליצירת גשרים צולבים של אקטין-מיוזין מייצרי כוח פוחתת, ויוצרים את הצורה ההיפרבולית ההפוכה של עקומת הכוח-מהירות 1,2. לפיכך, כוח מספק ייצוג כולל של הביצועים הדינמיים של השריר, ומציג את הפשרה בין כוח תת-מקסימלי למהירות תת-מקסימלית בהשגת כוח מקסימלי9. מחקרים על בני אדם במיוחד התקדמו לשימוש בדינמומטריה של כל הגוף (למשל, HUMAC או Biodex), המאפשרים להעריך את יחסי המומנט-מהירות-הספק באמצעות איזוקינטי10 (מהירות זוויתית קבועה) או איזוטוני 11,12,13,14,15,16 תנועות (עומס קבוע). מבין שני סוגי התנועה הללו, התכווצויות איזוטוניות מתיישרות טוב יותר עם תנאי העומס הקבוע של תנועות המתרחשות מחוץ למעבדה, מה שמציב את האתגר להזיז עומס על השרירים המעורבים, בעוד שהתכווצויות איזוקינטיות אינן טבעיות יותר מכיוון שזרוע המנוף המתמרת כוח של הדינמומטר יכולה לנוע רק במהירות זוויתית קבועה 12,16,17, 18.

בשני העשורים האחרונים חלה התקדמות משמעותית גם במערכות דינמומטר קטנות להערכת ביצועי שרירים במכרסמים 19,20,21,22,23,24. מודלים של מכרסמים מאפשרים אפשרויות כמעט אינסופיות לחקירה פרה-קלינית של מחלות המשפיעות לרעה על השרירים, כולל סוכרת מסוג 225, השמנת יתר26, סרטן קאשקסיה27, סרקופניה19,28, שיתוק מוחין ספסטי29,30, ניוון שרירים דושן31, דסמינופתיה32ועוד. מדידות חוזרות ונשנות של ביצועי שרירים באמצעות בעלי חיים התאפשרו על ידי שימוש בגירוי חשמלי של עצב היקפי או שריר מלעורי תחת הרדמה33,34. למרבה הצער, מכיוון שצריך לעורר את ההתכווצויות הללו חשמלית, הן תרמו יותר לאופי הפשטני והמבוקר של התכווצויות איזוקינטיות ולא איזוטוניות (הדורשות גישה ניואנסית יותר) לבניית יחסי מומנט-מהירות-הספק. יתר על כן, השתלת אזיקים עצביים היקפיים או גירוי ישיר של השרירים באמצעות אלקטרודת מחט הם פרוצדורות פולשניות, הדורשות ניתוח או החדרה זהירה של אלקטרודות השוכנות דרך העור, ולכן שימוש חוזר מהווה סיכונים לתופעות לוואי או חוסר עקביות שעלולות לבלבל את התוצאות בין מפגשי ניסוי חוזרים ונשנים על אותה חיה.

כאן, מוצג מערך חדשני להערכת יחסי מומנט-מהירות-כוח זוויתי in vivo בחולדות באמצעות הליך עקבי וזעיר פולשני של גירוי שרירים דרך העור (כלומר, מחוץ לעור) במערכת מתמר כוח/בקר אורך. בנוסף, מחקר זה מספק השוואה בין עקומות מומנט-מהירות-הספק איזוטוניות ואיזוקינטיות שנבנו מטכניקה זו, עם המלצות טכניות/מתודולוגיות המבוססות על הניואנסים של שני ההליכים.

פרוטוקול

כל הפרוטוקולים אושרו על ידי הוועדה לטיפול בבעלי חיים של אוניברסיטת גואלף (AUP #4905) ועקבו אחר הנחיות המועצה הקנדית לטיפול בבעלי חיים.

הערה: החומרים המפורטים בטבלת החומרים נדרשים לבניית מערך מחזיק האלקטרודות, מיקום החולדה בתוך מערכת בקר מתמר הכוח/אורך, ואיסוף נתוני המומנט, המיקום והמהירות הזוויתית.

1. בעלי חיים

  1. השג 10 נקבות חולדות Sprague Dawley (גיל: 11 שבועות; מסת גוף: 228 ± 21 גרם).
  2. אכלס את החולדות ב-23 מעלות צלזיוס בקבוצות של שניים או שלושה ולתת גישה אד-ליביטום לתזונת מכרסמים גלובלית של 18% חלבון ומים בטמפרטורת החדר.

2. מחזיק אלקטרודות בהתאמה אישית

  1. בנה את מחזיק האלקטרודות בהתאמה אישית לגירוי דרך העור בעיקר מחלקי בניין זמינים מסחרית, שהוראות הבנייה שלהם מוצגות בקובץ משלים 1.
  2. עיצוב מותאם אישית והדפסת תלת מימד של חתיכת מחזיק האלקטרודה עם STL file המצורף בקובץ משלים 1.
    הערה: חתיכת מחזיק אלקטרודה זו מכילה חורים המותאמים להחזקת מסמרי גימור חלקים מפלדה מגולוונת בגודל 1-1/2 אינץ'. מיקום הציפורניים בחורים אלה נועד להיות מותאם על סמך גודל/מיקום החולדה הבודדת הנבדקת. לציפורניים אלה מולחמים חוטי קתודה ואנודה המתחברים לגירוי דו-פאזי בעל עוצמה גבוהה כדי לספק גירוי דרך העור של מכופפי הכף הפלנטאריים.

3. מערך בדיקה מכני ראשוני in vivo

  1. הפעלת מערכת in vivo
    1. הפעל את משאבת החום והגדר אותה ל-37 מעלות צלזיוס.
    2. הפעל את המחשב. פתח את תוכנת DMCv5.5.
    3. בקופסת הממריץ, החלק את מתג ההפעלה הגדול ואת מתג הפלט הקטן יותר.
    4. הפעל את מתג ההפעלה עבור מערכת הידית הכפולה.
    5. לחץ על פרוטוקול בתוכנה. טען פרוטוקול המספק כיווץ של 500 אלפיות השנייה 100 הרץ (רוחב דופק 0.1 אלפיות השנייה) בזווית קרסול של 90° (כלומר, הזווית הניטרלית המוגדרת כברירת מחדל עבור התוכנה).
      הערה: השלבים לתכנון פרוטוקול הם מעבר להיקף המחקר הנוכחי, וניתן לגשת אליהם במדריכי ההפעלה של מערכת נתונה.
    6. הגדר את כוח ההיסט ל-350 mN×m (המומנט המרבי שניתן לרשום על ידי מערכת זו; סביר להניח שחולדה לא תחרוג מערך זה 28,35,36,37,38), ולאחר מכן טען את הפרוטוקול.
    7. החלק את המתג במערכת כדי לפעול. ודא שדוושת כף הרגל (המסומנת באיור 1) ננעלת במקומה.
  2. הכנת החולדה
    1. להרדים את החולדה באמצעות איזופלורן באמצעות נהלי הפעלה סטנדרטיים במוסד המחקר הרלוונטי39 (למשל, כאן, נעשה שימוש בהנחיות מהכשרת הרדמת מכרסמים של אוניברסיטת גואלף, כאשר איזופלורן מוגדר ל-4% וקצב זרימת החמצן מוגדר ל-2.5 ליטר לדקה לאינדוקציה ראשונית, ואיזופלורן ירד ל-1.5-2% וקצב זרימת החמצן ל-1.5 ליטר לדקה לתחזוקה). מקמו את החולדה עם הפה/האף שלה בקונוס פה על פלטפורמה מחוממת (איור 1). עקוב אחר הנשימה והדופק של החולדה לאורך כל הדרך כדי להבטיח עומק עקבי ובטוח של הרדמה, תוך התייחסות לנהלי הפעלה סטנדרטיים39.
    2. יש למרוח משחת עיניים על העיניים כדי למנוע התייבשות של העיניים.
    3. לגלח את רגל שמאל לחלוטין משיער באמצעות סכין גילוח חשמלי.
    4. מרחו קרם להסרת שיער זמין מסחרית על כל הרגל באמצעות צמר גפן (למשל, Q-tip). המתן 3 דקות, ואז גרד את הקרם עם כמה צמר גפן שצריך. שאפו שהרגל תהיה חשופה ככל האפשר.
      הערה: שלב זה הכרחי מכיוון שהשיער ישבש את המגע בין האלקטרודות, הג'ל המוליך והעור בעת ניסיון לספק גירוי חשמלי.
    5. נקו את הרגל לחלוטין על ידי הרטבת כדורי צמר גפן במים מזוקקים וניגובם על הרגל.
    6. יבש את הרגל במגבת נייר.
  3. מיקום החולדה
    1. עטפו סרט כירורגי סביב כף הרגל ודוושת כף הרגל כדי לאבטח את כף הרגל במקומה. זה צריך להיות הדוק ככל האפשר. ודא, במיוחד, שהעקב מקובע בחריץ בתחתית דוושת כף הרגל. השתמש בכפתור הכוונון 3 (מסומן באיור 1) כדי לקרב או להרחיק את דוושת כף הרגל לפי הצורך כדי להבטיח שהברך מורחבת.
    2. הערה: קשה להשיג כאן הארכה מלאה אמיתית של הברך, אז אל תדאג אם הברך לא מורחבת במלואה.
    3. הגדר את המהדק, דחף לתוך השוקה הפרוקסימלית האמצעית כדי לקבע את הרגל התחתונה במקומה (ראה איור 1לתיאור חזותי). השתמש בכפתורי כוונון 1 ו-2 (מסומנים באיור 1) כדי למקם את דוושת כף הרגל כך שתהיה בקו אחד עם ה-clamp.
  4. מיקום אלקטרודות
    1. בעזרת פינצטה, מורחים ג'ל מוליך על שתי האלקטרודות, כמו גם על ההיבט האחורי של רגל החולדה.
    2. מקם את האלקטרודות כפי שמוצג באיור 1, וודא שיש ג'ל בין האלקטרודות לרגל. האלקטרודה הדיסטלית עוברת רק דיסטלית לגסטרוקנמי, בעוד שהאלקטרודה הפרוקסימלית עוברת בקצה הפרוקסימלי של הגסטרוקנמי, שם היא פוגשת את מפרק הברך. מצא את המיקומים הללו על ידי מישוש ה'בליטה' של הגסטרוקנמי בצד האחורי של הרגל התחתונה.
    3. סובב את גלגל השיניים (מסומן באיור 1) כדי להרים את האלקטרודות למקומן כדי להבטיח מגע עקבי במהלך גירויים. אל תדחף אותו למעלה חזק מדי, אחרת הוא יפעיל מומנט פסיבי לא רצוי על דוושת הרגל. צריכה להיות רק כיפוף קל בציר (מסומן באיור 1) שמחזיק את האלקטרודות כדי להבטיח שהוא יישאר במקומו במהלך הגירוי.
  5. הפיכת שמירה אוטומטית לזמינה
    1. חזור לתוכנת DMCv5.5. בחלק העליון, לוחצים על הגדרה ולאחר מכן על שמירה אוטומטית של תיקיה.
    2. עברו אל התיקיה שנבחרה לשמירת קובצי הנתונים ולאחר מכן לחצו על 'תיקיה נוכחית'.
    3. הקלד שם בסיס (לדוגמה, קוד הזיהוי של החולדה) בתיבה שמירה אוטומטית של בסיס ולאחר מכן לחץ על הפוך שמירה אוטומטית לזמינה. כל קבצי הנתונים יישמרו כעת בתיקיה שנבחרה עם שם בסיס השמירה האוטומטית. אל תשכח להוסיף לשם הבסיס בהתאם לפרוטוקול המופעל (למשל, "C1Black-70deg" לכיווץ של 100 הרץ בזווית קרסול של 70°; כשם קובץ, זה יופיע כ-"C1Black-70deg.ddf" בתיקיית השמירה האוטומטית שנבחרה).

4. אופטימיזציה נוכחית לגירוי של 100 הרץ

  1. פרוטוקול 100 הרץ ב-90° כבר נטען משלב 3.1.5. הגדר את הממריץ ל-20 mA. זו תהיה רמת גירוי נמוכה מאוד, ותאפשר לחוקר לדעת אם הם צריכים לבצע התאמות כלשהן במיקום האלקטרודה/ג'ל (למשל, אם עקבות המומנט נראים לא אחידים או שהרגל מחליקה מהמהדק) מבלי לגרום לעייפות שריריםרבה 28,35,36,37,38.
  2. לחץ על התחל בדיקה כדי להפעיל את הפרוטוקול. השרירים המתכווצים צריכים להיות גלויים. לאחר הפעלת הפרוטוקול, לחץ על ניתוח כדי לבדוק כמה מומנט הופק, וודא שתיבת התיקון הבסיסית נלחצת.
  3. לאחר מתן 2 דקות מנוחה, הגדל ל -30 mA והפעל את הפרוטוקול שוב. לחץ על ניתוח כדי לבדוק כמה מומנט הופק, וודא שתיבת התיקון הבסיסית נלחצת (תיבה זו מבטיחה הפחתת מומנט פסיבי מהמומנט הכולל כדי לקבל מדידה של מומנט פעיל).
    הערה: שימוש בכלי תיקון בסיסי זה עובד רק על הגדרה זו בקרסול של 90°. בכל הזוויות האחרות, יש להשתמש בשיטה המתוארת בשלב 5.1 לחישוב מומנט פעיל. בעוד ש-2 דקות מנוחה מומלצת כאן בחולדות צעירות ובריאות, זמן מנוחה זה עשוי להיות ארוך יותר (למשל, 3-5 דקות) במודלים של הזדקנות או מחלה.
  4. חזור על השלב לעיל עבור 40 mA. אם המומנט ירד בהשוואה ל-30 mA, אז 30 mA הוא הגירוי האופטימלי. אם המומנט של 40 mA היה גדול יותר, הגדל ל-50 mA ועורר שוב לאחר 2 דקות של מנוחה. אם המומנט ירד, אז 40 mA היה זרם הגירוי האופטימלי.
  5. חזור על תהליך זה עד למציאת הגירוי האופטימלי (כלומר, כבר לא רואים עלייה בייצור המומנט לאחר הגדלת זרם הגירוי עוד יותר). בדרך כלל, זרם הגירוי האופטימלי הוא 40 mA או 50 mA.

5. התכווצויות איזוטוניות ליחסי מומנט-מהירות-הספק

  1. צור פרוטוקול שיגרום להתכווצות איזומטרית של 500 אלפיות השנייה של 100 הרץ בזווית קרסול של 70 מעלות (כלומר, הזווית הגבית ביותר שאליה תעבור מערכת מנוף זו) (קובץ הפרוטוקול זמין בקובץ משלים 2). הפעל פרוטוקול זה. רשום את המומנט הפעיל המרבי (כלומר, מומנט כולל פחות מומנט פסיבי בסיסי לפני הגירוי) שנוצר במהלך התכווצות זו. השתמש בערך זה כדי לקבוע את מהדקי העומס בפרוטוקולים האיזוטוניים.
  2. במסך הפרוטוקול , צור פרוטוקול להזזת הקרסול למצב גב, ולאחר מכן גירוי במשך 500 אלפיות השנייה לפני החזרה למצב ניטרלי (איור 2; קובץ פרוטוקול .dpf מסופק בקובץ משלים 2).
  3. חשב את העומסים האיזוטוניים המתאימים ל-10%, 20%, 30%, 40%, 50%, 60%, 70% ו-80% מהמומנט הפעיל המרבי ב-70° שנרשם בשלב 5.1. הקפד להוסיף גם את המומנט הפסיבי של קו הבסיס בחזרה לעומס clamp גם כן (ראה דוגמה באיור 2). הפעל את מהדקי העומס הללו בסדר אקראי באמצעות השלבים המתוארים להלן.
  4. בתוכנת DMCv5.5, בתיבה כוח קיזוז (המוגדרת כעת ל-350 משלב 3.1.6), הקלד את ערך המומנט המחושב (כלומר, של הערכים המחושבים בשלב 5.3 לעיל) המתאים לעומס הראשון clamp שיש להפעיל. כעת, טען את הפרוטוקול האיזוטוני שנוצר בשלב 5.2, וכוח הקיזוז החדש הזה יוחל. על ידי הגדרת כוח היסט תת-מקסימלי זה, הקיצור יתרחש כאשר המומנט המיוצר על ידי מכופפי הכף יגיע לערך זה, ויישאר קבוע בערך זה (איור 2).
  5. לחץ על התחל בדיקה כדי להפעיל את הפרוטוקול. תתרחש התכווצות איזוטונית.
  6. חזור על שני השלבים לעיל עם 2 דקות מנוחה בין כל מהדק עומס איזוטוני עד לביצוע כל שמונת ההתכווצויות האיזוטוניות (10-80%).

6. התכווצויות איזוקינטיות ליחסי מומנט-מהירות-הספק

  1. הגדר את כוח ההיסט ל×350 mNm אם הוא עדיין לא שם.
  2. צור שמונה פרוטוקולי קיצור איזוקינטיים המתאימים למהירויות קיצור של 50, 100, 200, 300, 400, 600, 800 ו-1000°/s (קבצי פרוטוקול זמינים בקובץ משלים 2). בפרוטוקולים אלה, תחילה יש להזיז את הקרסול באופן פסיבי ל-70 מעלות (כלומר, הזווית הגבית ביותר הזמינה במערכת זו), ואז להגדיר גירוי של 100 הרץ להתרחש בתחילת הקיצור, ולהמשיך כשהקרסול נע ל-120 מעלות (כלומר, הזווית הפלנטרית ביותר הזמינה במערכת זו) (איור 3). לאחר סיום הגירוי, הגדר את הקרסול כך שיחזור לזווית הנייטרלית המוגדרת כברירת מחדל של המערכת של 90°.
  3. הפעל כל אחת מהבדיקות האיזוקינטיות הללו בסדר אקראי, עם 2 דקות מנוחה בין כל בדיקה.

7. ניתוח קבצי הבדיקה האיזוטוניים והאיזוקינטיים

  1. ניתוח בדיקה איזוטונית
    1. מכיוון שבדיקות איזוטוניות משתמשות בעומס קבוע, רשום את המהירות הזוויתית במהלך הקיצור. כדי לנתח מהירות זוויתית מבדיקות אלה, פתח את קובץ הנתונים. התקרב לחלק של מעקב המיקום המייצג מתי התרחש הקיצור האיזוטוני. לחץ על ניתוח שרירים.
    2. כדי לחשב את השיפוע הממוצע במהלך הקיצור, עיין בעמודה מיקום ובצע את החישוב: מהירות זוויתית ממוצעת = (מיקום מינימלי - מיקום מקסימלי)/זמן כולל. שימו לב ש"המיקום המינימלי" מייצג את הזווית הגבית ביותר, שהיא מיקום מפרק ההתחלה.
  2. ניתוח בדיקה איזוקינטית
    1. מכיוון שבדיקות איזוקינטיות משתמשות במהירות קבועה, רשום את המומנט המופק במהלך הקיצור.
      הערה: המחקר הנוכחי מציג שתי שיטות שונות לרישום מומנט מהפרוטוקולים הללו: מומנט ממוצע במהלך הקיצור, ומומנט שיא במהלך הקיצור. היתרונות לעומת החסרונות של כל אחד מהם מוצגים בתוצאות המייצגות.
    2. פתח את קובץ הנתונים. כדי לתעד את המומנט הממוצע, התקרב לעקבות המומנט במהלך שלב הקיצור. לחץ כדי לפתוח את החלון ניתוח שרירים . מהערכים המופיעים בעמודת המומנט, רשום מומנט ממוצע כ: מומנט ממוצע = אינטגרציה/זמן כולל.
    3. מאותו חלון ניתוח שרירים , רשום את שיא המומנט כערך המצוין בתיבה מומנט מרבי .

8. התאמת עקומה לנתוני המומנט והמהירות הזוויתית

  1. בגיליון אלקטרוני, צור גיליון נפרד עבור הנתונים האיזוטוניים והנתונים האיזוקינטיים עבור כל חולדה. בכל גיליון, ארגן את הנתונים לשתי עמודות: כוח ומהירות. כלול את המומנט המרבי ב-70° בנתונים אלה, המתאים למהירות של 0°/s. סמן כל גיליון כ-[שם חולדה] ואחריו [ISOT] או [ISOK], המתאים לנתונים איזוטוניים או איזוקינטיים, בהתאמה (למשל, "C1BLACK ISOT" או "C1BLACK AVG ISOK" כאשר C1BLACK הוא שם החולדה; ראה איור 4 לדוגמאות נוספות).
    הערה: מוסכמות השמות הללו נחוצות עבור קוד Python המשמש בשלב הבא. מוסכמות שמות ספציפיות אלה נדרשות רק בקובץ גיליון אלקטרוני זה.
  2. עקוב אחר הקישור בקובץ משלים 3 כדי להפעיל את קוד Python המותאם אישית, באמצעות ההוראות הנוספות הקשורות לקוד המופיעות בקובץ משלים 3. לאחר הפעלת הקוד, יופיע חלון המבקש מהחוקר לבחור את הגיליון האלקטרוני המכיל את הגיליונות הבודדים עבור הנתונים האיזוטוניים והאיזוקינטיים של כל חולדה שנוצרו בשלב 8.1. אם הוא מאורגן כהלכה על סמך התיאור בשלב 8.1 ואיור 4, קוד זה יציג חלון המציג עקומת מומנט-מהירות-הספק מותאמת עבור כל סט נתונים (דוגמאות באיור 4). בקוד זה, כל הנתונים מותאמים למשוואההבאה 1:
    figure-protocol-1
    כאשר Fmax הוא המומנט האיזומטרי המרבי של 100 הרץ ב-70°, F ו-V מייצגים את מומנט מהדק העומס האיזוטוני ואת המהירות הזוויתית, בהתאמה, ו-a ו-b מייצגים את הקבועים התרמודינמיים של היל עם יחידות המומנט (N•m) והמהירות (°/s), בהתאמה.
    הערה: לאחר שהקוד בחר כל קבוצה של נתוני כוח ומהירות, הוא יפיק קובץ אקסל חדש המכיל, עבור כל עקומה מותאמת, את הנתונים הבאים: מהירות קיצור מקסימלית (Vmax), Fmax, מקדמי a ו-b, עקמומיות עקומת מהירות המומנט (a / Fmax), הספק שיא, ערך המומנט המתאים להספק שיא, ערך המהירות הזוויתית המתאים להספק שיא, וערך R2 המייצג עד כמה הנתונים שנאספו מתאימים למשוואה (איור 4).

9. השוואה בין פרופילי מומנט-מהירות-הספק איזוטוניים ואיזוקינטיים

  1. כדי למנוע את הסיכון להטיות הקשורות לסדר הבדיקות, 1) לסירוגין בין הפעלת הבדיקות האיזוטוניות תחילה לבין הפעלת הבדיקות האיזוקינטיות תחילה; ו-2) לסדר את סדר ההתכווצות באופן אקראי בתוך כל קבוצה של התכווצויות איזוטוניות (מהדקי עומס של 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70 ו-80% מומנט מרבי) ואיזוקינטיות (מהירויות זוויתיות של 50, 100, 200, 300, 400, 600, 800 ו-1000°/s). בחר את טווח המהירויות הזוויתיות האיזוקינטיות בהתאם למחקרים קודמים על מכופפי החולדה הפלנטרית in vivo 23.
  2. השתמש ב-ANOVA של מדידות חוזרות דו-כיווניות כדי להעריך קווי דמיון והבדלים בין עקומות המומנט-מהירות-הספק המופקות משלוש השיטות המשמשות כאן (איזוטונית, איזוקינטית עם מומנט ממוצע במהלך הקיצור, ואיזוקינטית עם מומנט שיא במהלך הקיצור) עבור המשתנים הבאים: Vmax, מקדמי a ו-b, עקמומיות, הספק שיא, מומנט בשיא ההספק, מהירות זוויתית בשיא ההספק, ו-R2. החל תיקון Bonferroni על כל ההשוואות הזוגיות. הגדר את רמת האלפא ל- α = 0.05.

תוצאות

איור 5A מציג את יחסי המומנט-מהירות שנוצרו מנקודות הנתונים הגולמיות, ואיור 5B משתמש במקדמי Fmax ו-a ו-b הממוצעים כדי לשרטט את הנתונים הללו המותאמים למשוואה1 של היל יחד עם עקומות המומנט-הספק, שבהן מומנט ומהירות הוכפלו יחד כדי לחשב הספק. כל השיטות (איזוטוניות, איזוקינטיות באמצעות מומנט ממוצע, איזוקינטי באמצעות מומנט שיא) מציגות את הצורה הצפויה של יחסי מומנט-מהירות, כאשר מהירות הקיצור הזוויתית יורדת באופן היפרבולי עם הגדלת המומנט, ולהיפך, ועם שיא הספק המיוצר ברמות תת-מקסימליות של מומנט ומהירות.

איור 6 מציג את הנתונים המתקבלים מהתאמת העקומה של נתוני המומנט והמהירות הזוויתית. העקומה המתקבלת מהבדיקות האיזוטוניות מנבאת Vמקסימום גדול יותר משתי העקומות האיזוקינטיות (P = 0.002 בהשוואה לשתיהן; איור 6A). העקומה האיזוטונית הניבה גם הספק שיא גדול יותר מהעקומה האיזוקינטית באמצעות מומנט ממוצע (P = 0.006), אך פער זה התגבר על ידי שימוש במומנט שיא מהבדיקות האיזוקינטיות, והניב הספק שיא שלא היה שונה מזה של העקומה האיזוטונית (P = 1.00) (איור 6B). עלייה זו בהספק השיא באמצעות מומנט שיא בעקומה האיזוקינטית הושגה מתמטית על ידי הפחתת העקמומיות של עקומת מהירות המומנט בהשוואה לשימוש במומנט ממוצע (P < 0.001) (איור 6G), למרות שמירה על אותו Vמקסימום (P = 1.00) (איור 6A). הפחתה זו בעקמומיות עקב שימוש במומנט שיא מהבדיקות האיזוקינטיות הביאה גם להערכת יתר של המומנט בהספק שיא בהשוואה לעקומה האיזוטונית (P < 0.001), בעוד שהעקומה האיזוקינטית המשתמשת במומנט ממוצע התאימה טוב יותר למומנט בהספק שיא מהעקומה האיזוטונית (P = 1.00) (איור 6C). עם זאת, העקומה האיזוקינטית המשתמשת במומנט ממוצע העריכה בחסר את המהירות בשיא ההספק בהשוואה לעקומה האיזוטונית (P < 0.001) (איור 6D). שימוש במומנט שיא עבור העקומה האיזוקינטית קירב את המהירות בשיא ההספק לזו של העקומה האיזוטונית, אך עדיין עם הערכת חסר קלה (P = 0.043) (איור 6D). לבסוף, בעוד שכל מערכי הנתונים התאימו היטב למשוואת היל (כל R2 > 0.98), העקומה האיזוטונית הייתה מעט חלשה יותר מהשתיים האחרות (P = 0.015-0.029). באופן קולקטיבי, ממצאים אלה מדגימים כיצד התכווצויות דינמיות בעומס קבוע, הדומות יותר לתנועות בעולם האמיתי, מניבות תוצאות שונות בהשוואה להתכווצויות הדינמיות במהירות קבועה הנפוצות יותר בהערכת יחסי מומנט-מהירות-הספק.

כל הנתונים האישיים זמינים לציבור בכתובת: https://doi.org/10.6084/m9.figshare.29099018.v2

figure-results-1
איור 1: תיאור האופן שבו החולדה מוגדרת לבדיקות in vivo של תפקוד מכני של כופף פלנטרי. החולדה ממוקמת על פלטפורמה מחוממת תחת הרדמה איזופלורנית. כף הרגל מודבקת בחוזקה לדוושת כף הרגל כשהעקב מאובטח, ומהדק נדחף לתוך השוקה כדי לקבע את הרגל התחתונה במקומה. כפתורי כוונון 1, 2 ו-3 מסייעים במיקום אופטימלי של הרגל במצב מורחב בברך ויישור אנטומי עם ציר דוושת כף הרגל. ג'ל מוליך נמרח על האתרים הפרוקסימליים והדיסטליים של קבוצת השרירים המכופפים הפלנטרים. מחזיק האלקטרודה מאבטח את האלקטרודות במקומן לגירוי דרך העור. גלגל השיניים במכשיר החזקת האלקטרודות המותאם אישית דחף את האלקטרודות כלפי מעלה כנגד העור המכסה את שרירי כופף הכף. אנא לחץ כאן לצפייה בגרסה גדולה יותר של איור זה.

figure-results-2
איור 2: דוגמה לעקבות מומנט, מיקום וגירוי גולמיים עבור גירוי איזומטרי של 100 הרץ בזווית קרסול של 70°, אשר שימש לאחר מכן לקביעת מומנט שיא בהתכווצויות איזוטוניות עם עומסים שנקבעו ב-10% עד 80% ממומנט השיא. כלולה דוגמה לחישוב והגדרת העומס האיזוטוני להתכווצות איזוטונית של 30%. שימו לב שבהגדרת מהדק העומס ("כוח היסט"), העומס המחושב מייצג אחוז מהמומנט האקטיבי של שיא 100 הרץ (כלומר, מומנט כולל פחות מומנט פסיבי בסיסי), אך המומנט הפסיבי של קו הבסיס מתווסף בחזרה מכיוון שהמערכת אינה יכולה להבחין בין מומנט כולל למומנט פעיל. אנא לחץ כאן לצפייה בגרסה גדולה יותר של איור זה.

figure-results-3
איור 3: דוגמה למומנט גולמי ועקבות מיקום של התכווצויות איזוקינטיות, שמהן נמדדו מומנט שיא וממוצע במהלך הקיצור. הבדיקות המוצגות הן במהירויות של 50, 100, 200, 300, 400, 600, 800 ו-1000°/s (מצוין בלוחות מעקב המיקום). קווים אנכיים מקווקווים בקריאת "גירוי" מציינים את ההתחלה והסיום של הגירוי החשמלי (גירוי אמיתי אינו נראה בתצלומים אלה של קריאות הנתונים). אנא לחץ כאן לצפייה בגרסה גדולה יותר של איור זה.

figure-results-4
איור 4: תיאור השלבים הנדרשים עבור התאמת עקומה של המומנט (מסומן כאן כ"כוח") ונתוני מהירות. לאחר סידור כל קבוצה בודדת של נתוני מומנט ומהירות בגיליון משלה שכותרתו [שם חולדה] [ISOK או ISOT] (ISOT = איזוטוני, ISOK = איזוקינטי), הקוד מופעל. יופיע חלון המבקש לבחור קובץ Excel. לאחר בחירת הקובץ המכיל את כל הגיליונות המסומנים בתווית, כל עקומה תופיע בזה אחר זה, מה שיאפשר לבדוק אותם ויזואלית כדי לוודא שאין שגיאות בנתונים שהוזנו. כל עקומה מציגה את מהירות הקיצור המקסימלית (מקסימום V), ערך המומנט המרבי (מקסימום F) שהיה מוזן מהנתונים הנמדדים, מקדמי a ו-b של העקומה, העקמומיות של עקומת מהירות המומנט (מקסימום a / F), הספק שיא, ערך המומנט המתאים להספק שיא ("Opt Force"), ערך המהירות הזוויתית המתאים להספק שיא ("Opt Vel"), וערך R2 המייצג עד כמה הנתונים שנאספו מתאימים למשוואה. לאחר לחיצה על כל עקומה, ייווצר אוטומטית קובץ אקסל המכיל את כל הנתונים שהופקו מהתאמת עקומה עבור כל עקומה שזה עתה נלחצה. זכור לשמור קובץ זה לפני הסגירה. אנא לחץ כאן לצפייה בגרסה גדולה יותר של איור זה.

figure-results-5
איור 5: עקומות מומנט-זווית-מהירות-הספק. (א) עקומות המהירות הזוויתית של המומנט הבנויות מנתונים גולמיים עבור הבדיקות האיזוטוניות (ירוק), הבדיקות האיזוקינטיות המשתמשות במומנט ממוצע במהלך הקיצור (כחול), והבדיקות האיזוקינטיות המשתמשות במומנט שיא במהלך הקיצור (כתום). (B) העקומות הממוצעות שנוצרו מהתאמת הנתונים האלה למשוואה1 של היל יחד עם עקומות המומנט-הספק שנוצרו מהכפלת המומנט והמהירות הזוויתית יחד. הנתונים בפאנל A מוצגים כממוצע ± סטיית תקן. אנא לחץ כאן לצפייה בגרסה גדולה יותר של איור זה.

figure-results-6
איור 6: נתונים המתקבלים מהתאמת עקומה של נתוני המומנט והמהירות הזוויתית. השוואה של (A) Vמקסימום, (B) הספק שיא, (C) מומנט בהספק שיא, (D) מהירות בהספק שיא, (E) מקדם A, (F) מקדם b, (G) עקמומיות ו-(H) R2 בין העקומות שנוצרו מהבדיקות האיזוטוניות (ISOT), בדיקות איזוקינטיות באמצעות מומנט ממוצע (ISOK AVG), ובדיקות איזוקינטיות באמצעות מומנט שיא (ISOK PEAK). *הבדל מובהק (P < 0.05). הנתונים מוצגים כממוצע ± סטיית תקן. אנא לחץ כאן לצפייה בגרסה גדולה יותר של איור זה.

קובץ משלים 1: הוראות בנייה של מחזיק אלקטרודות וקבצי הדפסת תלת מימד (https://doi.org/10.6084/m9.figshare.28574951.v1)

קובץ משלים 2: קבצי פרוטוקול .dpf עבור מערכת 3 ב-1 (https://doi.org/10.6084/m9.figshare.29099018.v2) של Aurora Scientific

קובץ משלים 3: קוד Python לנתוני מהירות זוויתית של מומנט המתאים לעקומה (https://github.com/ahinks192/Torque-Velocity-Curve)

דיון

המחקר הנוכחי מציג מערך חדשני לבדיקה in vivo של תפקוד מכני של כופף פלנטר של חולדה באמצעות גירוי חשמלי דרך העור. באופן ספציפי, המחקר הנוכחי מדגים כיצד להעריך את יחסי המומנט-מהירות-הספק הזוויתי באמצעות התכווצויות איזוטוניות, אשר מתיישרות טוב יותר עם תנאי העומס הקבוע ותלויי המהירות של תנועות המתרחשות מחוץ למעבדה מאשר התכווצויות איזוקינטיות. עם זאת, מוצגות גם מדידות מיחס איזוקינטי של מומנט-מהירות-הספק זוויתי כדי לחקות תוצאות מהתכווצויות איזוטוניות. בשל האופי החוזר על עצמו של מערך ניסיוני זה, להערכות אלה של ביצועים דינמיים ברמת המפרק יש פוטנציאל לשפר במידה ניכרת את ההבנה כיצד גיל, מחלות, קיבוע והתערבויות פעילות גופנית שונות משפיעים על תפקוד התכווצות השרירים במודלים של מכרסמים. ואכן, מערך זה שימש בעבר להשוואת תפקוד מכני של כופף כף הרגל בין חולדות צעירות ומבוגרות, ולפני ואחרי התערבויות יציקה ואימון 35,36,37,38,28.

יתרון חשוב בשימוש בפרוטוקולים האיזוטוניים על פני הפרוטוקולים האיזוקינטיים הוא שהפרוטוקולים האיזוטוניים יכולים להיות אינדיבידואליים יותר לחולדה נתונה. הפרוטוקולים האיזוטוניים מתחילים בקביעת יכולת ייצור המומנט המקסימלית, ואז מהדקי העומס מנורמלים לערך הספציפי הזה (כלומר, לעקומה האיזוטונית יש שונות הן בציר המומנט והן בציר המהירות באיור 5A). עם הפרוטוקולים האיזוקינטיים, לא ניתן לקבוע Vmax מראש, ולכן לא ניתן לנרמל את טווח המהירויות הזוויתיות התת-מקסימליות לערך מהירות מקסימלי ובמקום זאת להשתמש בטווח סטנדרטי של מהירויות זוויתיות (כלומר, לעקומה האיזוקינטית יש רק וריאציה בציר המומנט). טווח סטנדרטי זה עלול להפוך לבעיה עבור חולדות שיש להן יכולת ייצור מהירות איטית יותר (למשל, עם הזדקנותשל 16,40), מכיוון שהבדיקות יתפסו רק טווח קטן יותר של עקומת המהירות הזוויתית של המומנט שלהן, כאשר חלק מהמהירויות הסטנדרטיות עלולות ליפול קרוב או מעבר ל-Vmax. התכווצויות איזוטוניות, אם כן, מאפשרות ביטחון טוב יותר בלכידת ייצוג שלם של עקומת המהירות הזוויתית-מומנט, ובכך ייצור חשמל, בכל נקודת זמן לכל מצב בריאותי. במילים אחרות, כפי שצוין לאחרונה על ידי תומפסון18, בדיקות איזוקינטיות אינן מספקות הבחנה בין מדידות מומנט שיא והספק מכיוון שהמהירויות מוגבלות על פני כל המשתתפים, בעוד שבדיקות איזוטוניות מפרידות מומנט והספק על ידי התאמה אישית של העומסים ליכולת המומנט המקסימלית של משתתף נתון ולכידת טוב יותר של הפשרה בין מומנט למהירות.

היכולת לאינדיבידואליזציה טובה יותר של התכווצויות איזוטוניות עשויה להסביר מדוע יחסי מומנט-מהירות-הספק שנבנו מהתכווצויות איזוטוניות הניבו Vמקסימום גבוה יותר מכל אחת מהשיטות האיזוקינטיות (איור 6A). לפיכך, אם המטרה העיקרית של מחקר היא להעריך שינוייםב-V max (למשל, לפני בהשוואה לאחרי התערבות אימון), יש להשתמש בהתכווצויות איזוטוניות מכיוון שהתכווצויות איזוקינטיות עלולות להמעיט בערך זה. עם זאת, אם מחקר מעוניין במקום זאת להבהיר שינויים בהספק שיא, ערכי ההספק המופקים מהתכווצויות איזוקינטיות יכולים להיות דומים להתכווצויות איזוטוניות על ידי רישום מומנט שיא (בניגוד למומנט ממוצע) במהלך קיצור איזוקינטי (איור 6B).

מדידת מומנט בשיא הספק ומהירות בשיא הספק יכולה להיות בעלת ערך גם להערכה אם ייצור מומנט או מהירות מסתמכים יותר על ביצועים דינמיים. לדוגמה, אם מחלה אינה מציגה שינוי בהספק השיא אלא עלייה במומנט בשיא ההספק וירידה במהירות בשיא ההספק, מחלה זו משפיעה באופן לא פרופורציונלי על המהירות, וייצור המומנט מפצה על שימור תפוקת הכוח. אם מנסים להשיג ערכי מומנט בשיא הספק ומהירות בשיא הספק מהתכווצויות איזוקינטיות הדומות לערכים המתקבלים מהתכווצויות איזוטוניות, יש להשתמש בשתי השיטות האיזוקינטיות שהוצגו במחקר הנוכחי. עבור מומנט בשיא ההספק, רישום מומנט ממוצע מהתכווצויות איזוקינטיות תואם מאוד את זה המתקבל מיחסי מומנט-מהירות איזוטוני (איור 6C). לעומת זאת, עבור מהירות בהספק שיא, רישום מומנט שיא מהתכווצויות איזוקינטיות תואם יותר את זה המתקבל מיחסי מומנט-מהירות איזוטוניים, עם זאת, עדיין עם הערכת חסר של 15% (איור 6D). פרשנות שפורסמה לאחרונה18 ציינה כי אם שואפים לתאר באופן מקיף את היכולות התפקודיות של השריר, ייתכן שרצוי לרשום בדיקות איזוטוניות ואיזוקינטיות ללא קשר, עם בדיקות איזוטוניות מומלצות להערכת כוח שיא ובדיקות איזוקינטיות הנחוצות להערכת ייצור מומנט שיא במהלך קיצור שרירים.

למערך הניסוי שהוצג במחקר הנוכחי יש גם יתרונות לשיפור זרימת העבודה במעבדה בהשוואה לשיטות מסורתיות (למשל, אלקטרודות שוכנות באזיקי עצבים היקפיים) להערכת ביצועים מכניים in vivo במכרסמים. מחזיק האלקטרודה המותאם אישית מאפשר התאמה מהירה של גובה האלקטרודות, והתאמת המרחק בין האלקטרודות (דרך החורים בחתיכת מחזיק האלקטרודה האדומה; איור 1) כדי להתאים לאורך הרגליים של כל חולדה בודדת. תכונות אלה גם מקלות על התאמת מיקום/מיקום אלקטרודות על אותה חולדה בין מפגשי בדיקה נפרדים, מה ששימושי במיוחד עבור מחקרי אימון אורכיים. ואכן, אימון התנגדות טיפוסי (4 סטים של 8-10 חזרות) על מערך זה הושלם בקצב של ~15 דקות לחולדה, או 10 חולדות ב~2.5 שעות עם בדיקה רציפה 35,36,37. בנוסף, למרות שזה לא המוקד כאן, קבוצת המחקר הנוכחית פיתחה חתיכת מחזיק אלקטרודה קטנה יותר לבדיקת הפונקציה המכנית של העכבר in vivo גם כן41.

למרות היתרונות המתודולוגיים של הגדרה זו, יש כמה מגבלות שיש לשים לב אליהן. כאן השתמשנו בטווח תנועה של קרסול של 70° עד 110° מכיוון שזה הגבול של מערכת מתמרי הכוח בה השתמשנו, ותנוחת רגל מורחבת יותר כדי לייעל את ייצור המומנט כפי שנמסר מהניסויים הקודמים שלנו 35,36,37,38,28 - עם זאת, הגדרה זו מאפשרת שינוי של תנוחות אלה (למשל, תנוחת ברך כפופה, טווח תנועה שונה של הקרסול, הגדרות הפעלה שונות) כדי להתאים לצרכי הניסוי של חוקר נתון. כמו כן, יש לציין כי הגדרה זו אינה לוכדת במלואה את ההתנהגות הדינמית באורך משתנה האופיינית לתפקוד שרירי in vivo במהלך תנועה, שכן שינויים בעומס יכולים להתרחש במהלך מעברים בין זוויות מפרקים שלמרבה הצער לא ניתן ליישם בניסויים מבוקרים מפרקים בודדים אלה. לבסוף, הפרוטוקול הנוכחי השתמש במשוואת היל כדי להתאים את נתוני המומנט והמהירות הזוויתית, המניחים עקומה בצורת היפרבולי. בעוד שצורת עקומה זו אמינה לקביעת הספק שיא (המתרחש ברמות תת-מקסימליות של כוח ומהירות), היא עשויה להעריך יתר על המידה את Vmax בשל הצורה ההיפרבולית הכפולה הנצפית לעתים קרובות של יחסי כוח-מהירות 2,42. לפיכך, אם מטרת החוקר היא בעיקר להעריך את Vmax באמצעות מערך הניסוי המוצג כאן, ניתן להמליץ להתאים את הנתונים הללו גם לעקומה כפולה-היפרבולית מורכבת יותר 2,42.

יחסי המומנט-מהירות-הספק האיזוטוניים והאיזוקינטיים שהוצגו כאן היו כולם חזקים (R2 > 0.98) מתאימים למשוואה של היל (איור 6H). עם זאת, בהתחשב במגבלות שצוינו לעיל עבור יחסי מומנט איזוקינטי-מהירות-הספק זוויתי, מומלץ להשתמש בבדיקות איזוטוניות במידת האפשר, במיוחד אם מטרתם להעריך את הספק השיא. אם במקום זאת יש להשתמש בבדיקות איזוקינטיות, ממצאי מאמר זה יכולים לשמש כמדריך להבנת המגבלות ולמקסום יכולת התרגום להתכווצויות עומס קבוע.

גילויים

כריסטופר ראנד ומתיו בורקובסקי מועסקים על ידי Aurora Scientific, Inc.

תודות

אנו מודים לצוות הטיפול בבעלי חיים של בריאות האדם ומדעי התזונה על הסיוע בטיפול בחולדות שלנו. פרויקט זה נתמך על ידי מועצת המחקר למדעי הטבע וההנדסה של קנדה (NSERC), מספר מענק RGPIN-2024-03782, ומענק NSERC Alliance (ALLRP 603969-25) עם Aurora Scientific inc.

חומרים

רשימת החומרים שנעשה בהם שימוש במאמר זה
שםחברהמספר קטלוגהערות
1-1/2" מסמרי גימור חלקים מגולוונים מפלדה קבוצת הילמן קנדה ULC, פיקרינג, אונטריו, קנדהhttps://shop.hillmangroup.ca/ccrz__ProductDetails?sku=461146&cclcl=en_USלמחזיק האלקטרודות המותאם אישית (הוראות הבנייה מופיעות באיור משלים 1)
מכשיר לעכבריםאורורה סיינטיפיק בע"מ (אורורה, אונטריו, קנדה)806D 
תוספת מותאמת אישית לאחסון אלקטרודה שתוכננה ב-Tinkercad (תוכנה בקוד פתוח) ומודפסת בתלת-ממדAutodesk Tinkercad www.tinkercad.comלמחזיק האלקטרודות המותאם אישית (הוראות הבנייה מופיעות באיור משלים 1)
מגרה דו-פאזי בעל הספק גבוהאורורה סיינטיפיק בע"מ (אורורה, אונטריו, קנדה)701C
חלקי לגוBrickLink.comראו איור משלים S1 לקודי BrickLink.com לכל ה-LEGO® חלקיםלמחזיק האלקטרודות המותאם אישית (הוראות הבנייה מופיעות באיור משלים 1)
ג'ל האלקטרודה Spectra 360ספקטרהhttps://www.orthocanada.com/en/spectra-electrode-gel?utm_term=&utm_campaign=Canada+EN+-+Search+-+OrthoCanada&utm_source=adwords&utm_medium=ppc&hsa_acc=1971735470&hsa_cam=136169080&hsa_grp=139530010212&hsa_ad=586754644289&hsa_src=g&hsa_tgt=dsa-19959388920&hsa_kw=&hsa_mt=&hsa_net=adwords&hsa_ver=3&gad_source=1&gad_campaignid=136169080&gbraid=0AAAAAD1V26BmzV4eR9tkH_8Truu4W7uu6&gclid=Cj0KCQjwnJfEBhCzARIsAIMtfKLpFSpoPZdXDBtyR8sRgHYCfYuELZFPs4g8U6r8t4_chBuz5KF0pBIaAoQ3EALw_wcB
משחת סיכה לעיניים של Systane Nighttimeסיסטייןhttps://www.amazon.ca/dp/B004RSQGWC?ref=nb_sb_ss_w_as-reorder_k0_1_12&=&crid=38CVEZ82H7F4&=&sprefix=eye+ointment
עשר נקבות עכברי ספרג-דולימעבדות צ'ארלס ריבר (סנוויל, קוויבק, קנדה)קוד מתיחה: 001
סרט ניתוח טרנספור3M (מילטון, אונטריו, קנדה)1527
קרם הסרת שיער Veet PureVeethttps://www.walmart.ca/en/ip/Veet-Pure-Hair-Removal-Cream-Legs-Body-Sensitive-Skin-400-mL/10032637
דוד מים/מעביר מיםאורורה סיינטיפיק בע"מ (אורורה, אונטריו, קנדה)827A 

מקורות

  1. Hill, A. V., Sec, R. S. The heat of shortening and the dynamic constants of muscle. Proc R Soc Lond B Biol Sci. 126 (843), 136-195 (1938).
  2. Alcazar, J., Csapo, R., Ara, I., Alegre, L. M. On the shape of the force-velocity relationship in skeletal muscles: the linear, the hyperbolic, and the double-hyperbolic. Front Physiol. 10, 769(2019).
  3. Araújo, C. G. S., et al. Muscle power versus strength as a predictor of mortality in middle-aged and older men and women. Mayo Clin Proc. 100 (8), 1319-1331 (2025).
  4. Farris, D. J., Sawicki, G. S. Human medial gastrocnemius force-velocity behavior shifts with locomotion speed and gait. Proc Natl Acad Sci U S A. 109 (3), 977-982 (2012).
  5. Clemente, C. J., Richards, C. Muscle function and hydrodynamics limit power and speed in swimming frogs. Nat Commun. 4, 2737(2013).
  6. Yeo, S. H., Monroy, J. A., Lappin, A. K., Nishikawa, K. C., Pai, D. K. Phenomenological models of the dynamics of muscle during isotonic shortening. J Biomech. 46 (14), 2419-2425 (2013).
  7. Lappin, A. K., Monroy, J. A., Pilarski, J. Q., Zepnewski, E. D., Pierotti, D. J., Nishikawa, K. C. Storage and recovery of elastic potential energy powers ballistic prey capture in toads. J Exp Biol. 209 (13), 2535-2553 (2006).
  8. Charles, J. P., Kissane, R. W. P., Askew, G. N. The impacts of muscle-specific force-velocity properties on predictions of mouse muscle function during locomotion. Front Bioeng Biotechnol. 12, 1436004(2024).
  9. Jinha, A., Herzog, W. Muscle power: a simple concept causing much confusion. J Sport Health Sci. 14, 101005(2025).
  10. Andersen, L. L., et al. Changes in the human muscle force-velocity relationship in response to resistance training and subsequent detraining. J Appl Physiol. 99 (1), 87-94 (2005).
  11. Hinks, A., et al. Power loss is attenuated following a second bout of high intensity eccentric contractions due to the repeated bout effect’s protection of rate of torque and velocity development. Appl Physiol Nutr Metab. 46 (5), 461-472 (2020).
  12. Dalton, B. H., Power, G. A., Paturel, J. R., Rice, C. L. Older men are more fatigable than young when matched for maximal power and knee extension angular velocity is unconstrained. Age. 37 (3), 49(2015).
  13. Power, G. A., Dalton, B. H., Rice, C. L., Vandervoort, A. A. Delayed recovery of velocity-dependent power loss following eccentric actions of the ankle dorsiflexors. J Appl Physiol. 109 (3), 669-676 (2010).
  14. Dalton, B. H., Allen, M. D., Power, G. A., Vandervoort, A. A., Rice, C. L. The effect of knee joint angle on plantar flexor power in young and old men. Exp Gerontol. 52, 70-76 (2014).
  15. Power, G. A., Dalton, B. H., Rice, C. L., Vandervoort, A. A. Peak power is reduced following lengthening contractions despite a maintenance of shortening velocity. Appl Physiol Nutr Metab. 38 (12), 1196-1205 (2013).
  16. McNeil, C. J., Rice, C. L. Fatigability is increased with age during velocity-dependent contractions of the dorsiflexors. J Gerontol A Biol Sci Med Sci. 62 (6), 624-629 (2007).
  17. Knight, K. L., Ingersoll, C. D., Bartholomew, J. Isotonic contractions might be more effective than isokinetic contractions in developing muscle strength. J Sport Rehabil. 10 (2), 124-131 (2001).
  18. Thompson, B. J. It’s time to re-evaluate the reporting of common measures from isokinetic dynamometers: isokinetic for torque, isotonic for power. Front Sports Act Living. 7, 1472712(2025).
  19. Leeuwenburgh, C., Gurley, C. M., Strotman, B. A., Dupont-Versteegden, E. E. Age-related differences in apoptosis with disuse atrophy in soleus muscle. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 288 (5), R1288-R1296 (2005).
  20. Padilla, C. J., et al. Profiling age-related muscle weakness and wasting: neuromuscular junction transmission as a driver of age-related physical decline. Geroscience. 43 (3), 1265-1281 (2021).
  21. Fuqua, J. D., et al. Impaired proteostatic mechanisms other than decreased protein synthesis limit old skeletal muscle recovery after disuse atrophy. J Cachexia Sarcopenia Muscle. 14 (5), 2076-2089 (2023).
  22. Ochi, E., Nakazato, K., Ishii, N. Effects of eccentric exercise on joint stiffness and muscle connectin (titin) isoform in the rat hindlimb. J Physiol Sci. 57 (1), 1-6 (2007).
  23. Warren, G. L., Stallone, J. L., Allen, M. R., Bloomfield, S. A. Functional recovery of the plantarflexor muscle group after hindlimb unloading in the rat. Eur J Appl Physiol. 93 (1-2), 130-138 (2004).
  24. Herzog, W., Leonard, T. R. Force enhancement following stretching of skeletal muscle: a new mechanism. J Exp Biol. 205 (Pt 9), 1275-1283 (2002).
  25. Lewis, M. T., Kasper, J. D., Bazil, J. N., Frisbee, J. C., Wiseman, R. W. Skeletal muscle energetics are compromised only during high-intensity contractions in the Goto-Kakizaki rat model of type 2 diabetes. Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 317 (2), R356-R368 (2019).
  26. Hill, C., James, R., Cox, V., Tallis, J. Does dietary-induced obesity in old age impair the contractile performance of isolated mouse soleus, extensor digitorum longus and diaphragm skeletal muscles. Nutrients. 11 (3), 505(2019).
  27. Yuan, L., et al. The atypical β-blocker S-oxprenolol reduces cachexia and improves survival in a rat cancer cachexia model. J Cachexia Sarcopenia Muscle. 14 (1), 653-660 (2023).
  28. Hinks, A., Power, G. A. Age-related differences in the loss and recovery of serial sarcomere number following disuse atrophy in rats. Skeletal Muscle. 14 (1), 18(2024).
  29. Hulst, J. B., Minamoto, V. B., Lim, M. B., Bremner, S. N., Ward, S. R., Lieber, R. L. Systematic test of neurotoxin dose and volume on muscle function in a rat model. Muscle Nerve. 49 (5), 709-715 (2014).
  30. Wang, X., et al. Human neural stem cells transplanted during the sequelae phase alleviate motor deficits in a rat model of cerebral palsy. Cytotherapy. 26 (12), 1491-1504 (2024).
  31. Baltgalvis, K. A., Call, J. A., Cochrane, G. D., Laker, R. C., Yan, Z., Lowe, D. A. Exercise training improves plantar flexor muscle function in mdx mice. Med Sci Sports Exerc. 44 (9), 1671-1679 (2012).
  32. Sam, M., Shah, S., Fridén, J., Milner, D. J., Capetanaki, Y., Lieber, R. L. Desmin knockout muscles generate lower stress and are less vulnerable to injury compared with wild-type muscles. Am J Physiol Cell Physiol. 279 (4), C1116-C1122 (2000).
  33. Mintz, E. L., Passipieri, J. A., Lovell, D. Y., Christ, G. J. Applications of in vivo functional testing of the rat tibialis anterior for evaluating tissue engineered skeletal muscle repair. J Vis Exp. (116), e54487(2016).
  34. Song, H., Nakazato, K., Nakajima, H. Effect of increased excursion of the ankle on the severity of acute eccentric contraction-induced strain injury in the gastrocnemius: an in vivo rat study. Am J Sports Med. 32 (5), 1263-1269 (2004).
  35. Hinks, A., Patterson, M. A., Njai, B. S., Power, G. A. Age-related blunting of serial sarcomerogenesis and mechanical adaptations following 4 weeks of maximal eccentric resistance training. J Appl Physiol. 136 (5), 1209-1225 (2024).
  36. Hinks, A. A., Vlemmix, E., Power, G. A. Submaximal eccentric resistance training increases serial sarcomere number and improves dynamic muscle performance in old rats. Physiol Rep. 12 (19), e70036(2024).
  37. Hinks, A., Vlemmix, E., Power, G. A. Submaximal eccentric training during immobilization does not prevent serial sarcomere loss or impairments in mechanical function in old or young rats. J Gerontol A Biol Sci Med Sci. 80 (7), glaf082(2025).
  38. Vlemmix, E., Hinks, A., Power, G. A. Serial sarcomerogenesis does not contribute to the initial repeated bout effect in skeletal muscle. J Biomech. 187, 112767(2025).
  39. Oh, S. S., Narver, H. L. Mouse and rat anesthesia and analgesia. Curr Protoc. 4 (2), e995(2024).
  40. Paris, M. T., McNeil, C. J., Power, G. A., Rice, C. L., Dalton, B. H. Age-related performance fatigability: a comprehensive review of dynamic tasks. J Appl Physiol. 133 (4), 850-866 (2022).
  41. Hinks, A., et al. Time course changes in in vivo muscle mechanical function and Ca2+ regulation of force following experimentally induced gradual ovarian failure in mice. Exp Physiol. 109 (5), 711-728 (2024).
  42. Edman, K. A. Double-hyperbolic force-velocity relation in frog muscle fibres. J Physiol. 404 (1), 301-321 (1988).

הדפסות חוזרות והרשאות

בקש הרשאה לשימוש חוזר בטקסט או באיורים של מאמר JoVE זה

בקש הרשאה

תגיות

In VivoLoad Clamp

מאמרים קשורים