פנוטיפ התנהגותי רב-מודלי של מצבים דמויי דיכאון הנגרם מלחץ בדרוזופילה מלנגסטר

Tatjana Krama; Sergejs Popovs; Samira J. Garajeva; Ronalds Krams; Colton B. Adams; Markus J. Rantala; Giedrius Trakimas; Priit Jõers; Benjamin L. de Bivort; Indrikis Krams

doi:10.3791/71280

מאמר שיטה

פנוטיפ התנהגותי רב-מודלי של מצבים דמויי דיכאון הנגרם מלחץ בדרוזופילה מלנגסטר

DOI:

10.3791/71280

⸱

22 ביוני 2026

Tatjana Krama¹^,²^,³ , Sergejs Popovs² , Samira J. Garajeva² , Ronalds Krams¹^,²^,⁴ , Colton B. Adams⁵ , Markus J. Rantala⁶ , Giedrius Trakimas²^,⁷ , Priit Jõers⁸ , Benjamin L. de Bivort⁹ , Indrikis Krams¹^,²^,¹⁰

¹Latvian Biomedical Research and Study Center, ²Department of Biodiversity, Institute of Life Sciences and Technology, Daugavpils University, ³Institute of Ecology and Earth Sciences, University of Tartu, ⁴Institute of Food Safety, Animal Health and Environment "BIOR", ⁵Department of Psychology, University of Michigan, Ann Arbor, ⁶Department of Biology, University of Turku, ⁷Institute of Biosciences, Life Sciences Center, Vilnius University, ⁸Institute of Molecular and Cell Biology, University of Tartu, ⁹Department of Organismic and Evolutionary Biology and Center for Brain Science, Harvard University, ¹⁰Department of Ecology, Faculty of Medicine and Life Sciences, University of Latvia

במאמר זה

סיכום

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

פרוטוקול זה מספק מסגרת להערכת שינויים התנהגותיים הנגרמים מלחץ ב-Drosophila melanogaster. שילוב בדיקות משלימות מאפשר כימות של פעילות, חקר וקבלת החלטות עבור זבובים בודדים. הגישה גמישה וניתנת להתאמה למגוון רחב של מחקרים החוקרים ביולוגיה של לחץ, חילוף חומרים ותפקוד נוירו-התנהגותי.

תקציר

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

הפרעות מטבוליות, ניווניות והפרעות הקשורות ללחץ מלוות לעיתים קרובות בתנועה משתנה, קבלת החלטות לקויה וגמישות התנהגותית מופחתת. עם זאת, מסגרות התנהגות רב-מודליות נגישות לכימות פנוטיפים אלו ב-Drosophila melanogaster נותרות מוגבלות. כאן, מוצג פרוטוקול המשלב חשיפה כפויה לשחייה, התנהגות פנייה במבוך Y, ידיות, פוטוטקסיס והערכת פעילות במערכת FlyVac, חקר בשטח פתוח ומעקב ארוך טווח אחר תנועות באמצעות מוניטור פעילות דרוזופילה . מבחנים משלימים אלו לוכדים ממדים רבים של התנהגות, כולל פלט מוטורי, מוטיבציה, מבנה החלטות ושונות התנהגותית, כקריאות פונקציונליות של מצבים עצביים ומטבוליים. הצינור ניתן להרחבה, לשכפול ולהתאים למניפולציות פרמקולוגיות, גנטיות וסביבתיות, ומספק מסגרת גמישה לזיהוי פנוטיפים התנהגותיים הקשורים ללחץ, מטבוליה ונוירודגנרציה בדרוזופילה.

מבוא

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

שינויים התנהגותיים כגון שינויים בתנועה, קבלת החלטות ופעילות חקרנית משמשים באופן נרחב כאינדיקטורים ברמת האורגניזם למצב עצבי ופיזיולוגי. בין הטקסונים, תפקוד עצבי לקוי מתבטא לעיתים קרובות בשינוי במבנה התנועה, ירידה במוטיבציה לחקר, פגיעה בהתנהגות החלטה מונחית חושים, ושינויים בניבוי ההתנהגות. מכיוון שפלטים ברמת האורגניזם משלבים מצב עצבי, מטבולי ופיזיולוגי, הם מספקים קריאות ניתנות להרחבה לזיהוי פנוטיפים רלוונטיים למחלות. עם זאת, למרות השימוש הנרחב ב-Drosophila melanogaster בגנטיקה מולקולרית ובמדעי המוח, מסגרות התנהגות מולטימודליות סטנדרטיות שתופסות בו-זמנית ביצועי מוטורי, מבנה החלטות ושונות התנהגותית נותרות מוגבלות.

אורגניזמים מודליים חיוניים לחקר המנגנונים העומדים בבסיס פנוטיפים הקשורים ללחץ ולנוירופסיכיאטריה, משום שמניפולציה ניסיונית מבוקרת לעיתים אינה אפשרית בבני אדם. תסמונות התנהגותיות הקשורות ללחץ מופיעות במגוון טקסונים, כולל חרקים, ומערבות מערכות נוירומודולטוריות שמורות, כגון סרוטונין ודופמין, וכן מסלולי איתות מטבוליים. לכן, זבוב הפירות הפך למערכת עוצמתית לקישור תפקוד לקוי מולקולרי לתוצאות התנהגותיות ברמת אורגניזם, בשל זמן הדור הקצר שלו, יכולת הניהול הגנטית שלו ושימור מסלולים רלוונטיים למחלה ^1,2.

במקביל, בדיקות התנהגות רבות בדרוזופילה מיושמות בדרך כלל בנפרד, מה שמקשה להבחין בין השפעות מחלה כלליות, פגיעה מוטורית, שינויים מוטיבציוניים ושינויים התנהגותיים ברמת ההחלטה. יתרה מזאת, מדדים התנהגותיים ממוצעים לבדם עשויים להסתיר פנוטיפים בעלי משמעות ביולוגית, שכן הפרעות נוירומודולטוריות והתפתחותיות לעיתים קרובות משנות את השונות ההתנהגותית במקום את התפוקה ההתנהגותית הממוצעת. לכן יש צורך בגישה התנהגותית רב-מודלית המשלבת בדיקות מוטוריות, חקרות, חושיות וקבלת החלטות כדי ליצור חתימות פנוטיפיות חזקות ברמת האורגניזם³.

כאן, מוצג צינור התנהגותי רב-מודלי המשלב חשיפה כפויה לשחייה ^4,5, התנהגות סיבוב במבוך Y וידיות ^6,7,8,9, פוטוקסיס והערכת פעילות באמצעות מערכת FlyVac^10,11, חקר שדה פתוח¹², וניטור תנועה ארוך טווח באמצעות Drosophila Activity Monitor ^5,13 (איור 1). כל מבחן במסגרת זו לוכד ממד התנהגותי מובחן הרלוונטי לפנוטיפים הקשורים ללחץ. מבחן השחייה הכפויה מודד התנהגות התמודדות פסיבית, שבה מעבר מוקדם יותר לחוסר תנועה משקף מופחתת המוטיבציה לשמור על תגובות בריחה. בדיקות השדה הפתוח וה-DAM מכימות פעילות תנועה כללית ומבנה צירקדי, ומספקות מדדים בסיסיים לתפוקת מוטורית ולעוררות. מבחן מבוך ה-Y לוכד את מבנה קבלת ההחלטות דרך רצפים של בחירות שמאל–ימין, ומאפשר הערכת הטיית פנייה (לטרליזציה) ושונות התנהגותית כמדד לחיזוי. לבסוף, מבחן FlyVac מעריך קבלת החלטות מונחית חושים והתנהגות גישה-הימנעות באמצעות בחירות פוטוטקטיות חוזרות. יחד, הבדיקות הללו מספקות קריאות משלימות שמבחנות שינויים בפעילות, במוטיבציה ובהתנהגות ברמת ההחלטה.

פרוטוקול זה לוכד היבטים משלימים של פלט מוטורי, מוטיבציה, מבנה החלטות ושונות התנהגותית, ומספק מסגרת ניתנת להרחבה לזיהוי פנוטיפים התנהגותיים הקשורים ללחץ, מטבוליה ונוירודגנרציה ב-D. melanogaster¹⁴. המטרה העיקרית של מחקר זה היא להקים מסגרת פנוטיפית התנהגותית רב-מודלית המשלבת מבחנים משלימים כדי ללכוד ממדים מרובים של שינוי התנהגותי הנגרם מלחץ. פרדיגמת הלחץ משמשת כאן כהפרעה סטנדרטית להדגמת הרגישות והיישום של המסגרת.

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

פרוטוקול

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

מבחן השחייה בכפייה בוצע בהתאם לעקרונות ה-3R (החלפה, הפחתה וזיקוק). ההחלפה הושגה באמצעות שימוש ב-Drosophila melanogaster כמודל חסרי חוליות, ובכך נמנע מפרדיגמות שחייה כפויות של חולייתנים שהוגבלות יותר ויותר מסיבות אתיות. ההפחתה נתמכה באופייה הגבוה של הבדיקה, המאפשרת הסקת התנהגות חזקה מקבוצות קטנות יחסית תוך מזעור השימוש בבעלי חיים. השיפור טופל על ידי הגבלת החשיפה לשחייה ל-2 דקות, תקופה שמונעת עייפות או טביעה ומאפשרת התאוששות מלאה של התנהגות תנועה תקינה מיד לאחר הבדיקות. יחד, שיקולים אלו מבטיחים שהבדיקה מספקת נתונים התנהגותיים משמעותיים תוך מזעור מצוקה פוטנציאלית ומקסום קבלה אתית, כולל בסביבות חינוכיות.

1. השראה של מצב דמוי שקע בדרוזופילה (פרוטוקול לחץ רטט)

איסוף זכר של D. melanogaster בתוך 24 שעות מהאקלוזיה תחת הרדמה קלה של CO₂. כל הפרטים מוזכרים בטבלת החומרים.
הניחו זבובים בקבוצות של 10 בתוך בקבוקי פוליפרופילן או אקריליק (אורך 95 מ"מ × קוטר פנימי 25 מ"מ) אטומים בפקקי כותנה.
טסים חושפים לרעידות מכניות (300 הרץ) באמצעות פלטפורמת רטט.
יש להחיל מחזורים חוזרים של 45 דקות רטט ואחריו 15 דקות התאוששות בבקבוקונים המכילים מזון סטנדרטי.
המשך מחזורי רטט בסך הכל 6 שעות ביום.
חזור על פרוטוקול הלחץ במשך 3 ימים רצופים.
שמור על טיסות שליטה בתנאי מגורים זהים ללא חשיפה לרעידות.
הערה: בפרוטוקול הנוכחי, רק זבובי זכר שימשו להפחתת שונות הקשורה להבדלים פיזיולוגיים והתנהגותיים ספציפיים למגדר, כולל מצב רבייה והשפעות הורמונליות. סטנדרטיזציה זו מקלה על זיהוי השפעות התנהגותיות הנגרמות מלחץ בסביבה מבוקרת. עם זאת, הפרוטוקול חל לחלוטין על נקבות זבובים, ותגובות ספציפיות למין מהוות תחום חשוב לחקירה עתידית. בהינתן שהרגישות לפנוטיפים הקשורים ללחץ ודומים לדיכאון יכולה להשתנות בהתאם למין ולגיל בין טקסונים, כולל דרוזופילה, הרחבת מסגרת זו לקבוצות דמוגרפיות שונות עשויה לספק תובנות ביולוגיות נוספות. פרדיגמה זו מותאמת ממודלים מבוססים של לחץ רטט בלתי נשלט, הגורמים לשינויים מוטיבציוניים ופעילים בזבובים.

2. מבחן שחייה כפוי ב-Drosophila melanogaster

אזהרה: סודיום דודציל סולפט (SDS) הוא מגרה. לבשו ציוד מגן אישי מתאים (כגון כפפות והגנה על עיניים) בעת הכנה וטיפול בפתרונות SDS. הימנע מקשר עין ועור ועיניים. להשליך פסולת המכילה SDS בהתאם להנחיות הבטיחות הכימית המוסדיות.

אספו זבובים בוגרים בטווח של 24 שעות מהאקלוזיה ושמרו עליהם בתנאי אור קבועים וסביבתיים מבוקרים.
הכינו שקופיות לתא רב-בארות ומלאו כל באר ב~2 מ"ל של תמיסת SDS של 0.08% בטמפרטורת החדר.
העבר זבוב אחד לכל באר מיד לפני ההקלטה. אין צורך בהרדמה.
הקלט התנהגות באמצעות מצלמה עילית למשך 2 דקות כדי לכמת את ההשהיה עד הקיפאון הראשון.
כמת את ההשהיה ל-emobility הראשונה.
הסר את הזבובים לאחר ההקלטה והניח אותם על נייר סופג כדי לאשר התאוששות התנועה התקינה.
הערה: אי-ניידות מוגדרת כהפסקת תנועות בריחה פעילות תוך שמירה על מיקום פני השטח. כדי לרשום פרמטרים נוספים כמו משך אי-ניידות כולל ומספר התקפי חוסר ניידות, נדרשים משך הקלטה ארוך יותר (למשל, 3 דקות). בדיקה זו משקפת התנהגות התמודדות פסיבית; הפחתת השהיה לאי-תנועה מתפרשת כירידה במוטיבציה לשמור על תגובות בריחה. שונות בהשהיה לחוסר תנועה / חוסר ניידות מוחלט בין זבובים. בדיקה זו עשויה לגרום ללחץ חולף או עייפות. כאשר משתמשים בו בעיצובים אורכיים, יש לבצע זאת לפני בדיקות אחרות ולאפשר התאוששות מספקת (למשל, ≥24 שעות) לפני בדיקות נוספות.

3. ניטור פעילות תנועה ממושכת באמצעות מדד פעילות דרוזופילה (DAM)

הרדמה של זבובי פירות לזמן קצר (5 שניות) באמצעות CO₂ למיון.
הניחו זבובים בודדים בתוך צינורות DAM מזכוכית המכילים מזון ופלאגים של כותנה¹⁷.
הכנס צינורות למערכת ניטור פעילות הדרוזופילה.
תיעוד פעילות מנוע ברציפות (48 שעות) בתנאי טמפרטורה מבוקרת ותנאי אור–חושך.
ספרי שבירת קרן בחנות באמצעות תוכנת רכישה.
נתוני פעילות הפחים למרווחי זמן מוגדרים (למשל, 1–10 דקות).
להוציא זבובים שמתו או לא מראים פעילות לאחר ההסתגלות.
הערה: ניטור מנועי מתמשך לאורך תקופה של 48 שעות מספיק כדי ללכוד דפוסי פעילות צירקדיים. DAM: שונות במרחק הכולל, במהירות ובמבנה הקרב בין הפרטים.

4. מבחן מנועים בשדה פתוח

לזמן קצר (5 שניות) הרדימו זבובי פירות באמצעות CO₂.
העבר זבובים בודדים לזירות מלבניות בגודל 25 על 75 מ"מ (זבוב אחד לכל זירה).
אפשר לזבובים להסתגל (20 דקות) לסביבת הזירה לפני ההקלטה תחת אור לבן מפוזר וקבוע בעוצמה נמוכה.
הקלט התנהגות תחת תאורה מתמדת באמצעות מערכת מעקב וידאו אוטומטית.
ניתוח מסלולים באמצעות תוכנת מעקב להפקה:
המרחק הכולל שהועבר
מהירות קטר ממוצעת
מדדי תאוצה וסיבוב
הערה: מבחן זה מספק בסיס לפרשנות שינויים התנהגותיים הקשורים ללחץ. תקופת ההסתגלות ממזערת את הלחץ הנגרמת מהטיפול ומאפשרת לזבובים להתרגל לזירה, ומבטיחה שפעילות תנועה מתועדת משקפת התנהגות בסיסית. תאורה מתמדת שימשה להפחתת שונות הקשורה לתנודות צירקדיות ולהבטיח תנאי התנהגות עקביים בין הניסויים. ניתן לחלץ מסלולים באמצעות תוכנות מעקב אוטומטיות כמו EthoVision XT (Noldus Information Technology), או אלטרנטיבות קוד פתוח כמו Ctrax, idTracker ו-TrackMate (ImageJ/Fiji), בהתאם לזמינות ולהעדפת המשתמש. מבחן שדה פתוח: שונות במרחק הכולל, במהירות ובמבנה הקרב בין יחידים. כדי להפחית את אפקטי הסדר, יש לתקן את תנאי ההסתגלות והתאורה בין הסשנים. כאשר מבצעים מספר בדיקות על אותם אנשים, שמור על משך החשיפה בזירה עקבי.

5. מבחן התנהגות סיבוב במבוך Y ושונות התנהגותית

הרדמה קצרה (5 שניות) של זבובי פירות באמצעות CO₂.
הניחו זבובים בודדים לתאי מבוך Y ^8,9. המבוכים נחתכו לאקריליק שחור בעובי 1.6 מ"מ באמצעות חרט לייזר. מיקמנו זבובים במערך של 95 מבוכים נפרדים, שכל אחד מהם מורכב משלוש זרועות סימטריות (אורך 12 מ"מ ורוחב 3.3 מ"מ).
אפשרו לזבובים לחקור בחופשיות לתקופות הקלטה ארוכות (20 דקות).
החלטות סיבוב שיאים (שמאלה או ימינה) במהלך תנועה חקרנית (שעה אחת).
חשב את הטיית הפנייה האישית כיחס הפניות ימינה. חשב מדדים רלוונטיים כגון מהירות, תאוצה, תנועה ללא תנועה, שינויים מבוססי זמן בפעילות ^12,15.
כמת שונות התנהגותית בין זבובים באמצעות סטיית החציון המוחלטת (MAD) של הטיית הפנייה.
הערה: מבחן זה מודד יכולת תנועה וחיזוי התנהגותי ללא תלות ברמות הפעילות הכוללות. רצפי סיבוב לוכדים את מבנה ההחלטה; הטיית הפנייה משקפת לטרליזציה, בעוד שהשונות בין פרטים משקפת חיזוי התנהגותי. הטיה = יחס של פניות ימינה (לכל זבוב); שונות = פיזור (MADn) של הטיה בין זבובים. לבדיקות חוזרות, שקול איזון נגד סדר הבדיקות בין יחידים או קבוצות כדי לשלוט בהשפעות הרצף.

6. בחירות פוטוטקטיות: ניטור פעילות במכשיר FlyVac

טעין טיסות בודדות לתאי FlyVac ^6,11 ללא שימוש בהרדמה_CO2.
אפשר הסתגלות (10 דקות) לפני תחילת הניסויים.
הצג בחירות בינאריות חוזרות של אור-חושך לכל זבוב.
רשמו בחירות ב-40 ניסויים באמצעות זיהוי אוטומטי.
חשב את הסתברות בחירת האור לכל זבוב ואת הזמן הממוצע בין בחירות אור כמדד לפעילות.
כמת את השונות ההתנהגותית בין אנשים באמצעות MAD.
הערה: מערכת FlyVac מאפשרת הערכה סימולטנית של הטיית החלטה ממוצעת ושונות בין-אישית. הבדיקות ההתנהגותיות המתוארות בפרוטוקול זה הן מודולריות ויכולות להתבצע ברצפים שונים בהתאם לעיצוב הניסוי. עם זאת, כדי למזער את ההשפעות האפשריות, מומלץ לבצע את מבחן השחייה הכפויה לפני בדיקות נוספות. כדי להפחית את אפקטי הסדר, יש לתקן את תנאי ההסתגלות והתאורה בין הסשנים.

7. ניתוח נתונים

הערה: ניתוחים התנהגותיים בוצעו באמצעות זבובים בודדים כיחידת הסקה אלא אם צוין אחרת.

מבחן שחייה כפויה: ניתוח הקלטות הווידאו ידנית או באמצעות תוכנת ניקוד התנהגותית.
הערה: אי-ניידות הוגדרה כהיעדר תנועות בריחה פעילות בזמן שהזבוב נשאר צף. הפרמטרים הבאים נלקחו לכל זבוב: השהייה עד חוסר התנועה הראשון. השוואות קבוצות בוצעו באמצעות מבחנים סטטיסטיים לא-פרמטריים בשל התפלגות לא תקינה של מדדים התנהגותיים.
פעילות תנועה ארוכת טווח (DAM): ספירות שיא של שבירת קרן על ידי מדד פעילות הדרוזופילה. ייצוא ומחזיר ל-10 דקות במרווחים.
הערה: עבור כל זבוב חושבו ספירת פעילות כוללת ודפוסי פעילות צירקדיים. ניתן לחשב דפוסים אלה ב-R, Python או Excel — לפי מה שיש. זבובים שהפגינו חוסר פעילות עקב תמותה או חפצים טכניים הוצאו לפני הניתוח. הבדיקה נמשכה 48 שעות.
בדיקת מנוע שדה פתוח: עיבוד נתוני מעקב הווידאו באמצעות תוכנת מעקב אוטומטית. ייבא את קבצי הווידאו ל-EthoVision XT. בצע מעקב באמצעות זיהוי אוטומטי עם סף מבוסס ניגודיות.
הערה: המסלולים הוחלקו באמצעות אלגוריתם הסינון ברירת המחדל. פרמטרים של מנוע לכל טיסה (מרחק, מהירות, תאוצה) יוצאו כקבצי CSV לניתוח במורד הזרם. פרמטרי מנוע לכל טיסה כללו: סך המרחק שהועבר (מ"מ), תאוצות (מ"מ/שנייה²). סטטיסטיקות סיכום חושבו ברמה האישית לפני השוואת קבוצות. משך המבחן היה שעה לכל קבוצה.
התנהגות סיבוב במבוך Y: חלץ את החלטות הפנייה ממסלולים מתועדים, סווג כשמאל או ימין, וייצא כרצפים בינאריים (שמאל/ימין) עבור כל אדם.
הערה: עבור כל זבוב, ההטיית הפנייה חושבה כיחס הפניות ימינה בכל ההחלטות המתועדות. השונות ההתנהגותית בין זבובים נמדדה באמצעות סטיית החציון המוחלטת המורחבת (MAD_n = 1.4826 × MAD) של הטיית סיבוב. משך המבחן היה שעה לכל קבוצה.
בחירות פוטוטקטיקה ב-FlyVac: תיעוד אוטומטי של בחירות בינאריות בין אור לכהה. לכל טיסה, חשב את הסתברות בחירת האור (LCP) כיחס הניסויים שבהם נבחרה הזרוע הקלה. הביטו את ההטיה הפוטוטקטית כממוצע תוצאות הניסוי הבינארי (אור = +1, כהה = −1).
הערה: שונות בין זבובים נמדדה באמצעות MAD_n של אינדקסי פוטוטקסיס בודדים.
ניתוח סטטיסטי: הערכת ההבדלים הקבוצתיים במדדים התנהגותיים באמצעות מבחנים מבוססי פרמוטציה עם 10,000 אקראיות תוויות.
הערה: כדי להשוות שונות, בוצעו מבחני פרמוטציה על ההבדלים המוחלטים ב-MAD_n בין קבוצות. טווחי אמון להערכות_{MAD n} הושגו באמצעות דגימה מחדש של בוטסטרפ. מבחן t דו-זנבי לא מזווג שימש להשוואת המרחק שנע על ידי זבובים (מ"מ) לבין האצה מרבית (מ"מ/שנייה²). לצורך המחשת נתונים, השתמשו בגרפים של כינור (בעיקר כדי להראות צפיפות, ריכוז ועיוות), תרשימי קופסה וגרפים של עמודות. המובהקות הסטטיסטית הוערכה ב-α = 0.05.

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

תוצאות

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

יישום פרוטוקול לחץ רטט יצר שינויים התנהגותיים מדידים במספר בדיקות (איור 1) שנועדו ללכוד פעילות, התנהגות התמודדות וקבלת החלטות ב-D. melanogaster.

אינדוקציה דמוית דיכאון

זבובים שנחשפו לרטט מכני חוזר (איור 1A) הראו פעילות חקר מופחתת ותגובות התנהגותיות משתנות בהשוואה לבקרות ללא לחץ. שינויים אלו היו יציבים בבדיקות התנהגות מאוחרות יותר, מה שמעיד שפרדיגמת הרטט גרמה למעשה למצב דיכאוני מתמש...

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

דיון

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

הפרוטוקול הנוכחי מדגים גישה רב-מודלית להשראת וכימות מצבי התנהגות דמויי דיכאון אצל D. melanogaster. באמצעות פרדיגמת לחץ מבוססת רטט בשילוב עם בדיקות התנהגותיות משלימות, מחקר זה מראה כי ניתן לזהות השראה דמוית דיכאון במדדים של התנהגות התמודדות, פעילות מוטורית, דינמיקה חקרנית, קבלת החלטות ושונות התנהגותית¹⁶. משטר הלחץ המשמש במחקר זה משמש ככלי מעשי ליצירת שינויים התנהגותיים מדידים ולהדגמת התועלת של המסגרת הרב-מודלית, במקום לייצג את המוקד העיקרי של הפרוטוקול. מס...

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

גילויים

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

המחברים מצהירים שאין ניגוד עניינים.

תודות

$$\rightleftharpoonup{xx}$$ $$\longleftharp{xx}$$, $$\longrightharp{xx}$$,

אנו מודים לתוכנית הסטודנטים של פולברייט בארה"ב, לפוסט פולברייט הלטבי, ולמחלקת המדינה האמריקאית. הפרויקט נתמך על ידי מענק (lzp-2024/1-0437) של המועצה הלטבית למדע.

הגישה מוגבלת. התחברו או התחילו תקופת ניסיון כדי לצפות בתוכן זה.

חומרים

רשימת החומרים שנעשה בהם שימוש במאמר זה
שם	חברה	מספר קטלוג	הערות
Anesthesia equipment: e.g., Benchtop Flowbuddy, Complete System w/ Ultimate Flypad	Genesis Scientific, El Cajon, CA, USA	59-122BCU
BioSan MSV-3500 multispeed vortex	Biosan SIA, Riga, Latvia	BS-010210-TAH	עם כל הפלטפורמות
Cotton closures for narrow vials	Flystuff by Genesee Scientific, El Cajon, CA 92020 USA	מספר קטלוג: 51-101
Drosophila Activity Monitor (DAM2)	TriKinetics Inc, Waltham, MA, USA	DAM2; RRID: לא זמין	32 צינורות
Drosophila melanogaster (Oregon-R-modENCODE)	Drosophila melanogaster (Oregon-R-modENCODE)	BDSC:25211; RRID:BDSC_25211
GraphPad Prism	GraphPad Software, Boston, MA, USA;	שם קטלוג: GraphPad Prism, RRID:SCR_002798	גרסה 11.0.1
Logitech C920 HD Pro Webcam, HD 1080p lensשם קטלוג: HD Pro Webcam C920	Logitech Europe S.A., Lausanne, Switzerland	RRID: לא זמין	המצלמה העליונה המשמשת ל-FST
Narrow Fly Vial, Polypropylene	Flystuff by Genesee Scientific, El Cajon, CA 92020 USA	מספר קטלוג: 32-120BF
Noldus EthoVision XT	Noldus Information Technology, Wageningen, The Netherlands	RRID: SCR_000441	גרסה 15.0
Sodium dodecyl sulfate (SDS, ≥99%)	Merck KGaA (Sigma-Aldrich), Darmstadt, Germany	שם קטלוג: Sodium dodecyl sulfate (ACS reagent, ≥99% purity); RRID: לא זמין
ZEISS Stemi 508 Stereomicroscope	Carl Zeiss AG, Oberkochen, Baden-Württemberg, Germany	15634448

הדפסות חוזרות והרשאות

בקש הרשאה לשימוש חוזר בטקסט או באיורים של מאמר JoVE זה

בקש הרשאה

תגיות

Y FlyVac

פנוטיפ התנהגותי רב-מודלי של מצבים דמויי דיכאון הנגרם מלחץ בדרוזופילה מלנגסטר

במאמר זה

סיכום

תקציר

מבוא

פרוטוקול

תוצאות

דיון

גילויים

תודות

חומרים

הדפסות חוזרות והרשאות

תגיות

מאמרים קשורים