5.14: Cromosomi a spazzola

Nel 1882, Flemming osservò i cromosomi a spazzola (LBC) nelle uova di salamandra. Più tardi, nel 1892, Rückert osservò gli LBC nelle cellule uovo di squalo e coniò il termine "cromosomi di spazzole a lampada" perché sembravano spazzole usate per pulire le lampade a cherosene.

Gli LBC sono costituiti da due coppie di cromatidi omologhi coniugati. Ciascun cromatide è costituito da regioni posizionate alternativamente di cromatina condensata inattiva e da anse laterali attive posizionate in modo lasco, che possono essere contratte ed estese. Gli anelli assomigliano agli sbuffi dei cromosomi politenici. I soffi di politene sono composti da diversi cromatidi paralleli, mentre le anse di LBC sono costituite da un'unica doppia elica.

Durante la fase di diplotene della profase della meiosi, i LBC si decondensano formando grandi cromosomi, circa 30 volte più grandi dei normali cromosomi mitotici. La lunghezza media dei loop LBC è 10-15 µm. In alcuni casi, le anse possono raggiungere dimensioni pari a 50-100 µm. La polimerasi II trascrive le anse più grandi e le anse più piccole vengono trascritte dalla polimerasi III.

Gli LBC sono presenti negli ovociti delle vertebre inferiori, degli invertebrati e degli uccelli. Gli LBC in tutti questi organismi condividono strutture e funzioni simili. Studi comparativi sul genoma degli LBC hanno dimostrato che la lunghezza dell'anello laterale aumenta con il valore C, che è il contenuto totale di DNA nell'insieme aploide di un organismo.

Gli LBC sono studiati da oltre cento anni, tuttavia si conosce solo un'idea strutturale generale di LBC. Recentemente, gli LBC vengono utilizzati come strutture modello per studiare l'analisi citogenetica e la regolazione epigenetica della struttura della cromatina e dell'espressione genica.

Gli anfibi, come molti altri vertebrati, producono gameti femminili o ovuli, che maturano e sviluppano all'interno dell'ovaio. In uno stadio di sviluppo particolare, la profase meiotica I, coppie di cromosomi replicati omologhi mostrano una morfologia distinta, una struttura enormemente estesa, così gigantesca che può essere facilmente osservata 00:00:24.700 00:00:27.410 attraverso un microscopio ottico. Questi cromosomi molto inusuali sono chiamati cromosomi di lampbrush a causa della loro somiglianza alle spazzole usate in tempi passati per pulire le lampade di cherosene.

A causa delle loro enormi dimensioni, sono modelli ideali per lo studio dei cromosomi. Questi cromosomi giganti sono organizzati in una serie di grandi anelli laterali di DNA non avvolti ad elica, lungo tutto l'asse del cromosoma. Oltre a questi anelli estesi, si osservano anche i loop densi, spessi, avvolti lungo l'asse cromosomico, che costituiscono la maggior parte del DNA.

Anche questi due domini differiscono notevolmente a livello di attività trascrizionale. I geni nelle anse laterali sono attivamente trascritti, ciò dà loro un aspetto sottile e fibulare. Al contrario, i geni sull'asse del cromosoma condensato non sono generalmente espressi.

Nonostante siano stati descritti per la prima volta in anfibi, questi domini di cromatina ad anelli, si pensa si verifichino nei cromosomi interfase di tutti gli eucarioti. A causa delle loro piccole dimensioni e della loro natura fragile, la cromatina ad anello non può essere osservata usando un microscopio luminoso nella maggior parte degli eucarioti. La sua presenza è stata dedotta utilizzando le moderne tecnologie del DNA, come la Chromosome Conformation Capture