5.15: Cromosomi politenici

I cromosomi politenici sono cromosomi interfasici giganti con diversi filamenti di DNA affiancati. Furono scoperti nell'anno 1881 da Balbiani nelle ghiandole salivari, nell'intestino, nei muscoli, nei tubuli malpighiani e nell'ipoderma delle larve di Chironomus plumosus. Quindi, questi sono anche chiamati "cromosomi delle ghiandole salivari". Si trovano negli insetti dell'ordine dei Ditteri e dei Collemboli, in alcuni organi dei mammiferi, e nei sinergidi e antipodi delle piante da fiore. I cromosomi politenici si osservano regolarmente anche nelle cellule delle ghiandole salivari della Drosofila.

Esistono alcune differenze tra le cellule con cromosomi politenici e le cellule che si dividono mitoticamente. Il primo è l'assenza di divisione cellulare dopo la replicazione del DNA, che provoca l'accumulo di un gran numero di cromatidi. Il secondo è l'incapacità dei filamenti di DNA di separarsi dopo ogni ciclo di replicazione del DNA, con il risultato che diverse migliaia di cromatidi sono disposti uno accanto all'altro. Il terzo è la membrana nucleare intatta e il nucleolo presente durante i cicli consecutivi di replicazione del DNA.

Modelli di bande

La variazione nella compattazione della cromatina può provocare diverse concentrazioni di cromatina lungo la lunghezza del cromosoma politenico. Poiché i cromosomi omologhi hanno un'identica compattazione della cromatina e sono disposti fianco a fianco, si ottengono più bande scure compatte chiamate cromomeri. Le regioni tra le bande sono chiamate regioni interbanda o intercromomeriche. Le bande interbanda sono leggermente colorate e sono costituite da cromatina decondensata. I modelli cromomerici sono specifici per una specie; sebbene il numero e la dimensione dei cromomeri possano cambiare durante la vita dell'organismo.

Sbuffi

In alcuni casi, la regione interbanda forma strutture espanse chiamate sbuffi, che sono avvolte in modo lasco per consentire la sintesi dell'RNA. Pertanto, gli sbuffi sono ottimi modelli per studiare il processo di trascrizione. Nelle ghiandole salivari di alcune specie si trovano sbuffi eccezionalmente grandi chiamati "anelli di Balbiani". Questi hanno cromatina decondensata che supporta un tasso di trascrizione molto elevato.

Tipicamente, una cellula diploide prima di dividersi, duplica ciascuno dei suoi cromosomi. La cellula distribuisce, in seguito, una copia di ogni cromosoma alle due cellule figlie, in modo che ogni cellula derivata riceva un insieme completo di cromosomi. Alcune cellule subiscono cicli multipli di duplicazione del cromosoma senza subire alcuna divisione cellulare.

Tali cellule, chiamate cellule poliploidi, contengono serie multiple di ogni cromosoma. Nelle cellule delle ghiandole salivari delle larve di Drosophila, questo processo è reso estremo:qui, centinaia e migliaia di copie di ogni cromosoma sono generate senza alcuna divisione cellulare, comportando la formazione di cromosomi giganti unici, chiamati cromosomi politeni;migliaia di sequenze di DNA identiche sono affiancate una ad una, come pastelli in una scatola, rendendo visibili alcune caratteristiche della cromatina. Caratteristiche che esistono nei cromosomi interfase ordinari, ma sono difficili da osservare.

Visto al microscopio, nei cromosomi politeni si può vedere un pattern alternato di bande scure e di interbande più chiare. Le bande costituiscono il 95%del DNA, mentre le interbande costituiscono il 5%Dove la cromatina nelle bande è più condensata e trascrizionalmente inattiva, la cromatina nelle interbande è meno condensata e trascrizionalmente attiva. Mentre le larve di Drosophila avanzano da una fase di sviluppo ad un'altra, bande specifiche e interbande aumentano notevolmente nel diametro, producendo le strutture chiamate puffs Le puffs derivano dalla decondensazione della cromatina e sono siti di trascrizione attiva del DNA.

La cromatina nei puffs è situata in strutture ad anello, come quelle osservate nei cromosomi a spazzola.