5.18: Eucromatina

L'entità della compattazione della cromatina può essere studiata colorando la cromatina utilizzando specifici coloranti leganti il DNA. Al microscopio, le regioni densamente compattate assorbono più colorante e appaiono più scure, mentre le aree meno compatte assorbono meno colorante e appaiono più chiare. In base al livello di compattazione, le cromatine sono classificate in due forme primarie: eucromatina ed eterocromatina.

L'eucromatina è la regione meno densa della cromatina e si colora più chiaramente. L'eucromatina contiene l'istone H3 ampiamente acetilato sulla lisina nella nona posizione della regione della coda dell'istone. Gli istoni nella regione del promotore hanno lisina metilata 4 e fosforilazione in posizione 10. Un'estesa acetilazione riduce l'attrazione tra istoni e DNA, allentando la cromatina. Durante l'interfase l'eucromatina si trova dispersa in tutto il nucleo cellulare. Si replica durante l'intera durata della fase S della divisione cellulare.

Negli eucarioti, la cromatina esiste in tre forme principali in base al suo livello di compattazione, l'eucromatina, l'eterocromatina costitutiva, e l'eterocromatina facoltativa. L'eucromatina è una regione della cromatina ricca di geni, meno compatta e attivamente trascritta. Quando fissata e osservata al microscopio, appare come composta da regioni leggermente colorate perché può trattenere poche particelle di colorante.

Gli amminoacidi della coda istonica dell'eucromatina sono ampiamente acetilati. L'acetilazione aumenta la carica negativa sulle proteine istoniche, riducendo localmente l'affinità istone DNA. Questo fenomeno riduce la compattazione della cromatina, consentendo un accesso più facile al DNA.

L'eterocromatina costitutiva è una regione povera di geni, altamente ripetitiva, e fortemente compattata. Se osservata al microscopio, l'eterocromatina costitutiva appare come una colorazione scura poiché la compattazione le consente di assumere più colorante legante il DNA. Una coda di istone metilata caratterizza l'eterocromatina costitutiva.

La metilazione favorisce l'affinità tra gli istoni e il DNA, aumentando così la compattazione della cromatina e inibendo l'accesso al DNA. Gli istoni metilati sono inoltre legati da una proteina nonistonica chiamata proteina eterocromatina 1, che facilita la compattazione della cromatina, e la diffusione dell'eterocromatina costitutiva. L'eterocromatina facoltativa è una regione povera di ripetizioni e con geni silenti.

AL microscopio, appare di colore scuro, a causa della sua maggiore compattazione. La distinzione chiave tra eterocromatina facoltativa e costitutiva risiede nel fatto che i geni contenuti nelle regioni di eterocromatina facoltative siano flessibili. Per esempio, in una cellula, i geni contenuti nell'eterocromatina facoltativa possono essere repressi;mentre in un altra, geni posizionati nello stesso locus, possono essere espressi poiché non immagazzinati nello stato facoltativo.

Le regioni di eterocromatina facoltativa, sono spesso legate da una proteina nonistonica chiamata complesso repressivo di polycom 2, che può di o trimetilare gli istoni H3 e contribuire alla repressione trascrizionale. L'inattivazione del cromosoma X nei mammiferi di sesso femminile è un esempio di eterocromatina facoltativa. Le femmine di mammifero hanno due cromosomi X e i maschi ne hanno solo uno.

Uno dei cromosomi X, nelle femmine comprende un'eterocromatina altamente condensata, che provoca la repressione di tutti i geni presenti su quel cromosoma. Questo assicura che i geni sul cromosoma X di maschi e femmine, siano espressi allo stesso livello. Al microscopio, questo cromosoma X inattivato appare come un corpo di Barr:denso, scuro e colorato alla periferia del nucleo.